太湖地处江苏、浙江两省交界处，是我国第3大淡水湖泊，平均水深约2.0 m，属于典型的浅水湖泊，太湖湖底地形十分平坦，湖区的西侧和西南侧为丘陵山地，东侧以平原及水网为主，形成西部高、东部低，中间低、四周高的地形特点^[1]。同时具有换水周期长、出入湖河道数量多等特点^[2]。目前，已经有很多学者对太湖进行生物与环境因子的相关性研究，蔡琨等^[3]在以浮游植物生物完整性指数对太湖健康评价时，将硅藻的多项指标引入评价体系；夏莹霏等^[4]将太湖浮游藻类划分为功能群，结果表明功能群能直观反映太湖浮游植物季节演替特征，更能客观指示太湖水质状况。现对太湖东部水域9个浮游硅藻的群落结构进行分析，探究浮游硅藻与环境的关系。

1 研究方法 1.1 采样时间

通过自动监测分析发现，硅藻和蓝藻数量呈现出竞争性交替变化的特点，每年进入到秋冬季节，硅藻会呈现上升趋势并成为优势种，并持续到第二年的2和3月份。采样时间定于2019年秋季9—10月份。

1.2 采样点位

设置9个采样点，分别为T1—T9，见图 1。

1.3 监测项目

pH值、水温(t)、溶解氧(DO)、浊度(NTU)、电导率(Cond)、透明度(SD)、总氮(TN)、总磷(TP)、氨氮(NH₃-N)、五日生化需氧量(BOD₅)、高锰酸盐指数(I_Mn)、化学需氧量(COD)以及叶绿素a(Chl-a)。

1.4 样品采集 1.4.1 水样采集与分析

现场使用6600便携式水质分析仪(YSI Professional Plus, Yellow Springs, OH, 美国维赛公司)测定pH值、t、DO、NTU和Cond等；SD用塞式透明度盘测定。水样用采水器采集水下50 cm及湖底以上50 cm处水样，混匀取1 L，密封立即运回实验室待分析。样品保存及测定方法均参考《水和废水监测方法》(第四版)^[5]。

1.4.2 浮游硅藻采集与分析

使用竖式采水器定量采集1~2 L水样。分别在表层下0.5 m、底层上0.5 m各采集1次，不同层次采集的样品作混合样处理。样品保存及观察方法均参考文献[5]。

1.5 数据分析

根据浮游硅藻多度数据计算各采样点Shannon-Wiener生物多样性指数(H’)，采用Mcnaughton优势度指数(Y)来判定优势种的组成，选取Y>0.02的藻类为优势种，计算公式见(1)—(2)。

$ {{{\rm{H}}^\prime } = - \sum\limits_{i = 1}^s {\left( {\frac{{{n_i}}}{n}} \right)} {{\log }_2}\left( {\frac{{{n_i}}}{n}} \right)} $

(1)

$ {{\rm{Y}} = \left( {{n_i}/n} \right){f_i}} $

(2)

式中：s——样品中的种类数；n_i——样品中第i种生物的个体数；n——样品中生物总个体数；n_i/n——第i种藻类的细胞数占所有藻类总细胞数的比值；f_i——第i种藻类在采样点中出现的频率。

通过主成分分析(Principal Component Analysis，PCA)判定影响太湖东部水域水环境质量的主要环境因子。对硅藻相对多度数据进行去趋势对应分析(DCA)，若DCA排序前4个轴中最大值>4，选择单峰模型排序更合适；若 < 3，则选择线性模型更好。进行冗余分析(Redundancy Analysis，RDA)时，除pH值外的所有水体理化数据和着生藻类相对多度数据均进行数据对数转换[lg(x+1)]。以上分析在Canoco5上进行(物种名称采用保留属名和种名的前4个字母的缩写形式)，浮游藻类群落结构图在ArcMap 10.2.2上完成。

2 结果与分析 2.1 浮游硅藻群落结构分析

共采集到浮游硅藻16个属，44种(2变种)。在9个点位中T7点位的物种丰富度最高，共鉴定出19种浮游硅藻，T4点位的物种丰富度最低，鉴定出浮游硅藻8种。物种丰富度呈现出北部水域 < 南部水域的趋势。在9个点位出现频率较高的是双头菱形藻(Nitzschia amphibia)，针状菱形藻(Nitzschia acicularis)，颗粒直链藻(Melosira granulata)，湖沼圆筛藻(Coscinodiscus lacustris)，极微小环藻(Cyclotella atomus)。各点位浮游硅藻密度差别较大，最高为T1点位19.0万个/L，最低为T6点位2.1万个/L；T1、T5和T9 3个点位的藻密度较高，这3个点位均为半封闭型水体。生物量为0.23~3.21 mg/L，其分布特点与藻密度分布类似；Shannon-Wiener指数分布特点与藻密度相反，T1、T5和T9 3个点位均 < 2，其余点位均>2。藻密度、生物量、H′指数分布见图 2(a)(b)(c)。

采用Y>0.02为优势种，太湖东部水域各采样点的优势种和优势度结果见表 1。由表 1可见，小环藻属(Cyclotella)和菱形藻属(Nitzschia)在整片水域中有着较高的优势度。

2.2 硅藻优势种对水质指示作用

硅藻生物指数(Biological diatom index, BDI)^[6]将水质划分为7类(CL1—CL7，水质等级越低代表水质越差)并列举了硅藻在不同水质水体中出现的概率。图 3(a)(b)(c)(d)(e)(f)(g)(h)(i)为9个点位的优势种在7类水质中出现的概率，AVE代表该点位所有优势种在7类水质中出现的平均概率。9个点位中，除了T3和T5点位的优势种在CL7类水质中出现的平均概率>10%，其余均 < 2%；在CL5和CL6水质条件下出现的平均概率均 < 50%，其中T4点位出现的平均概率最高为41.4%，T1点位出现的平均概率最低为16.2%；然而所有点位出现在CL2和CL3水质中的平均概率相对较高，最高的为T1点位的56.3%。

文献[7]建立的淡水硅藻生态指示值清单，列举了1 500个硅藻种(属)对于pH值、盐度、需氧量、水生环境腐殖度、营养状况、湿度等生态环境状况的指示作用。9个点位的优势种及其所对应的需氧量、水生环境腐殖度和营养状况统计见表 2。

2.3 藻类群落与环境因子分析 2.3.1 水质理化因子分析

浮游硅藻的群落特点受到多种环境因子的综合影响。为确定影响硅藻群落的主要因子，对太湖东部水域13项环境因子进行PCA分析，结果表明，第1主成分和第2主成分解释率分别为0.46和0.29，第1、2主成分累积解释率为75%，因此保留第1、2主成分轴绘制排序图(图 4)。

由于SD和NTU具有显著相关性，选取TP、I_Mn、Cond、NTU、pH值进入下一步分析。

2.3.2 浮游藻类群落特征与水质理化因子分析

由于排序轴前四轴最大值为1.9(< 3)，因此选用RDA分析。2轴的特征值分别为0.331 7和0.162 3，共解释了49.41%的硅藻信息量。太湖东部水域浮游硅藻群落结构与水环境因子的RDA结果(图 5)表明，显著影响浮游硅藻群落结构的环境因子为TP(P=0.02)。T1、T2、T3和T4受到TP和NTU的影响较大；T5受I_Mn影响较大；T9接近坐标原点，表明该点位受各项环境因子的影响处于平均水平。将剔除相对多度占比 < 1%的硅藻数据后对硅藻群落与环境因子进行RDA分析，结果表明，谷皮菱形藻(Nitzschia palea)、虹彩圆筛藻(Coscinodiscus oculus-iridis)、小环藻(Cyclotella)、变异直链藻(Melosira varians Agardh)、极微小环藻(Cyclotella atomus)、针状菱形藻(Nitzschia acicularis)、颗粒直链藻(Melosira granulata)受TP和NTU影响较大，辐节藻属(Stauroneis)、肋缝菱形藻(Nitzschia frustulum)受Cond影响较大，桥弯藻(Cymbella) 和双头菱形藻(Nitzschia amphibia)主要受pH值的影响，而卵形藻属(Cocconeis)、舟型藻属(Navicula)、脆杆藻属(Fragilaria)、针杆藻属(Synedra)、异极藻属(Gomphonema)在TP、NTU和I_Mn的反方向，表明其之间关系为负相关。

3 讨论

通过对太湖东部水域浮游硅藻的调查研究表明，浮游硅藻的整体生物多样性不高，尤其是T1、T5和T9 3个点位，可能是由于自然风貌与人类活动导致硅藻在地理分布上呈现一定的区域性，这3个水域为半封闭水体，水体流动性差，并受到旅游休闲区域人类活动的影响，致使水体富营养程度加重，颗粒直链藻(Melosira granulata)、针状菱形藻(Nitzschia acicularis)等污生种大量繁殖聚集，群落结构单一，因此H’偏低。H’整体呈现从北到南逐渐升高的特点，这与环境数据表现出一致性，温超男等^[8]在探究浮游动物与水质关系时测定的各项环境数据也呈现从北到南逐渐变好的特点，出现这种现象可能的原因是北部水体接近引江济太的进水口，长江水沿途接纳大量工业、生活污水和农业退水涝水，通过主要入湖河流进入太湖，湖水流动过程中一些固体悬浮物、有机和无机污染物逐渐沉积或是被动植物吸收利用，因此在南部区域的水质较北部好。

通过在线藻类分析仪对太湖水体中浮游藻类进行分析表明，蓝藻、绿藻、硅藻为太湖的主要浮游藻类，而且硅藻和蓝藻的密度会随着季节和营养盐呈现交替上升的特点。李娣等^[9]研究表明，太湖浮游植物总密度与蓝藻门密度呈极显著正相关；绿藻门和硅藻门占浮游植物总密度百分比分别和蓝藻门占浮游植物总密度百分比呈极显著负相关。硅藻生物多样性同时也受到其他藻类的影响，尤其是蓝藻，蓝藻与硅藻呈现竞争性交替增长，当温度较高时蓝藻对营养盐的竞争能力较强，随着气温的下降蓝藻会逐渐减少，硅藻逐渐成优势种，在采样期间也发现，部分水体中蓝藻仍然为优势种，且蓝藻的相对多度也表现为南部水体大于北部水体。按照硅藻生物指数(BDI)^[6]将9个点位的优势种所对应的水质类型中出现的概率进行整理分析，每组所对应的水质平均值分布在CL4以下的概率都超过60%，优势种的硅藻生态指示清单^[7]也表明水体水生环境腐殖度较高，存在富营养化现象。

太湖东部水域浮游硅藻群落结构与水环境因子的RDA结果表明，TP是显著影响浮游硅藻群落结构的环境因子。T1—T4点位受到TP影响较大，T5—T9受到的影响较小或为负影响。经环保相关网站(http://hbt.jiangsu.gov.cn/art/2020/5/7/art_1649_9077170.html)公示的2019年在太湖东部水域的水质显示，水质基本处于IV类，偶有TP超标现象。毛新伟等^[10]研究表明，入湖河道平均水质明显差于太湖水质，特别是TN、NH-N₃、TP质量浓度较高。2019年太湖湖体ρ(TP)空间分布显示，太湖北部水域的ρ(TP)要高于东南部(图 6)。

受环境因子影响，硅藻群落在水体中的分布出现差异性。RDA结果表明，谷皮菱形藻(Nitzschia palea)、虹彩圆筛藻(Coscinodiscus oculus-iridis)、小环藻属(Cyclotella)、变异直链藻(Melosira varians Agardh)、极微小环藻(Cyclotella atomus)、针状菱形藻(Nitzschia acicularis)、颗粒直链藻(Melosira granulata)与TP和NTU相关性较大。有研究指出，菱形藻生活的水体多表现为水质较差^[11-12]，其中谷皮菱形藻(Nitzschia palea)主要生活在TP浓度较高环境中^[10]。根据美国硅藻耐污指数(Pollution tolerance index，PTI)，桥弯藻属(Cymbella)、直链藻属(Melosira)的大多数种为耐污种。像脆杆藻属(Fragilaria)、针杆藻属(Synedra)、异极藻属(Gomphonema)这样的清洁种属在硅藻群落中的占比较低，且与TP、NTU、I_Mn表现为负相关(图 5)。桥弯藻属(Cymbella)和短缝藻属(Eunotia)与pH值相关性较大，孙亚玲等^[13]通过渭河硅藻研究发现桥弯藻属(Cymbella)适应在低氮磷、高溶解氧、高pH值水体中生存。

4 结论

(1) 双头菱形藻(Nitzschia amphibia)，针状菱形藻(Nitzschia acicularis)，颗粒直链藻(Melosira granulata)，湖沼圆筛藻(Coscinodiscus lacustris)，极微小环藻(Cyclotella atomus)在各采样点位中出现的频率较高，小环藻属(Cyclotella)和菱形藻属(Nitzschia)在太湖东部水体中优势度较高。浮游硅藻的藻密度为2.1~19.0万个/L。

(2) 9个点位中有6个点位物种丰富度较高，个体分布比较均匀，评价级别为较丰富，有3个点位物种丰富度较低。运用BDI水质划分标准对水质进行评价，结果表明，所有点位出现在CL2和CL3水质中的平均概率相对较高，说明太湖东部水质较差。

(3) 各点位的优势种生态指示值结果表明，水体的营养状况大多为富营养型。浮游硅藻群落特征与水质理化因子相关性分析表明，TP、NTU、I_Mn是影响浮游硅藻分布的重要环境因子。

由于浮游硅藻生长周期较短，而且浮游硅藻的分布也受到风速、水体流动性等水文因子的影响，调查分析难免有不足之处。在今后的太湖生态监测工作中应不断收集、汇总并分析监测数据，以期能够更真实、更准确地反映浮游硅藻和水质的关系，为太湖的水生态环境监测提供技术依据。