生物多样性是人类赖以生存和发展的物质基础，体现了生物与生态系统的关系，包括物种多样性现状、物种形成、维持机制和未来演变趋势等^[1-2]。全球变化和人类活动正以空前的速度在世界范围内改变着生物多样性，复杂的原始森林被开发成城镇或种植园等简单的非自然生态系统导致全球环境污染、生物多样性锐减、生产力下降、生态功能退化等一系列生态问题^[3-7]。受社会经济发展驱动，江苏低山丘陵区的主要土地利用变化类型是将森林生态系统转变为茶园生态系统，处于森林生态系统与农田生态系统交错带的菜园也是农民最大化利用土地生产价值的一种常见形式。

蝴蝶具有对植物依赖性高，栖息地环境要求专一性强，对气候和环境的细微变化迅速响应等特点，因此成为重要的环境指示生物，也是反映野生动植物多样性变化的标志性物种^[8-9]。截至2017年，全世界已记载蝴蝶超过2万多种，中国的蝴蝶种类约2 100余种，占世界种类的10%^[10]。

国内外关于蝴蝶物种和功能多样性研究主要集中在环境监测^[11]、种群迁飞^[12]、生态因子间的联系^[13]以及种群恢复^[14]上。近年来，我国逐步开展了蝴蝶多样性监测与植被、环境等关系研究^[15-17]。2016年原环境保护部首次启用了蝴蝶监测的方式，在全国范围内进行生物多样性观测，目前已在全国31个省(自治区、直辖市)建设了117个标准化观测样区、629条标准化观测样线，初步掌握了我国蝴蝶多样性空间分布特征^[18]。但是现有蝴蝶与植被类型之间相关性的研究多集中在天然林、草场等自然环境。现以江苏宝华山地区的森林、茶园和菜园生态系统为研究对象，于2019年4—10月通过连续的观测，从物种多样性和功能多样性探讨土地利用变化对蝴蝶多样性的影响，为宝华山和江苏省蝴蝶多样性的监测与保护提供参考。

1 研究方法 1.1 宝华山自然概况

宝华山东西走向，属于句容宝华镇，位于宁镇山脉中段(118°58′~119°58′E，31°37′~32°19′N)；地处北亚热带湿润季风气候区北缘，四季分明，气候温和，雨水充沛，日照充足；年均气温15.4 ℃，年平均降水量1 018.6 mm，相对湿度77%，年平均日照时数2 116 h，全年无霜期238 d。

宝华山植被类型由常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林及由人工林演替而来的竹阔混交林、落叶阔叶-油茶混交林等组成，植被垂直地带性不明显^[19-21]，森林、茶园和菜园3种生境土地利用类型主要植物及植被盖度见表 1。

1.2 野外调查时间及方法

2019年4—10月，每月中下旬开展1次蝶类调查，选择晴朗且无风(风速＜40 km/h)的天气，于10:00—14:00开展4 h的调查。在森林、茶园和菜园3种土地利用类型各设置长1 km宽5 m的样线，网捕由地面向上5 m范围内的蝴蝶。常见种类记录后就地放飞，不能当场识别的带回室内鉴定。

1.3 性状选择

选取3个广泛使用的蝴蝶生态学功能性状：幼虫取食习惯(代表食性)、前翅长度(代表迁移扩散能力)、化性(代表生活史类型)。最终将幼虫取食习惯分为单食性、寡食性、多食性(1科内多属)、多食性(多科)；前翅长度分为小(8.5~18 mm)、中(19~29 mm)、大(≥30 mm)；化性分为一年一代、一年多代。

1.4 统计分析 1.4.1 物种鉴定

蝴蝶生态学功能性状基础数据以及蝴蝶物种鉴定参考专业书目《柑橘凤蝶形态特征及年生活史研究》《丝带凤蝶的生物学特性研究初报》《樟青凤蝶形态特征生物学特征及防治》《动物志凤蝶科、粉蝶科》《中国蝴蝶图鉴》《中国蝴蝶生活史图鉴》^{[10, 22-26]}，依据Nieukerken 5科分类系统将眼蝶、喙蝶归入蛱蝶科，绢蝶归入凤蝶科^[27]。

1.4.2 物种多样性指数计算

选择Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)、Simpson优势度指数(D)、Margalef丰富度指数(F)4个指数计算物种多样性指数，计算公式见式(1)—(4)^[28]。

$ \mathrm{H}^{\prime}=-\sum\limits_{i=1}^{S}\left(\frac{n_{i}}{N}\right) \ln \left(\frac{n_{i}}{N}\right) $

(1)

$ {\rm{J}} = \frac{{{{\rm{H}}^\prime }}}{{\mathit{lnS}}} $

(2)

$ \mathrm{D}=\sum\limits_{i=1}^{S}\left(\frac{n_{i}}{N}\right)^{2} $

(3)

$ {\rm{F}} = \frac{{S - 1}}{{\mathit{lnN}}} $

(4)

式中：n_i——第i个分类单元的个体数；N——调查范围内物种总多度；S——调查范围内总物种丰富度。

1.4.3 功能多样性指数计算

选择功能丰富度、功能离散度、功能分散度、功能均匀度和二次熵指数(RaoQ)5个指数，并运用R语言FD包计算功能多样性^[29]。

功能丰富度用功能体积(F_ric)表示，即性状空间内存在一个最小凸边形使所有物种的点在其范围内或边上，计算公式见式(5)。

$ \mathrm{F}_{r i c}=\frac{\mathrm{SF}_{i c}}{R_{c}} $

(5)

式中：F_ric—群落i中性状c的值；SF_ic —群落中i物种拥有的性状c所占据的生态空间；R_c —所有潜在群落中性状c占据生态位空间。

功能离散度用功能离散度指数(F_div)表示，是量化多个性状同时在多维性状空间的分布，与F_ric类似，计算公式见式(6)—(11)。

$ g_{k}=\frac{1}{S} \sum\limits_{i=1}^{S} x_{i k} $

(6)

$ d{G_i} = \sqrt {\sum\nolimits_{k = 1}^T {{{\left( {{x_{ik}} - {g_k}} \right)}^2}} } $

(7)

$ \overline{d G}=\frac{1}{S} \sum\limits_{i=1}^{S} d G_{i} $

(8)

$ \Delta d=\sum\limits_{i=1}^{s} w_{i} \times\left(d G_{i}-\overline{d G}\right) $

(9)

$ \Delta|d|=\sum\limits_{i=1}^{s} w_{i} \times\left|d G_{i}-\overline{d G}\right| $

(10)

$ \mathrm{F}_{d i v}=\frac{\Delta d+\overline{d G}}{\Delta|d|+\overline{d G}} $

(11)

式中：g_k——性状k的重心；S——物种数；x_ik——物种i性状k的值；dG_i——物种i到重心的距离；T——性状数；dG——物种i与重心的平均距离；w_i——物种i的相对丰度，即物种i的个体数目占总个体数的百分比；Δd——以多度为权重的离散度；Δ|d|——以多度为权重的离散度的绝对值；F_div——群落i中功能离散度的值。

功能分散度用功能分散度指数(F_dis)表示，是在多维性状空间中，每个物种和所有物种构成重心的平均加权距离，计算公式见式(12)—(13)。

$ c=\left[c_{i}\right]=\frac{\sum a_{j} x_{i j}}{\sum a_{j}} $

(12)

$ \mathrm{~F}_{d i s}=\frac{\sum a_{j} z_{j}}{\sum a_{j}} $

(13)

式中：c——所有性状的加权中心，也就是F_dis；c_i——性状i的中心；a_j——物种j的相对多度；x_ij——物种j的第i个性状值；z_j——物种j到重心c的加权距离。

功能均匀度用多维功能均匀度指数(F_eve)表示，计算物种间的距离且按照相对多度的权重，生成一个最小生成树，从而将在多维性状空间内的所有物种联系起来。该指数与物种丰富度无关，范围从0(完全不均匀)~1(完全均匀)，计算公式见式(14)—(15)。

$ \mathrm{PEW}_{i j} =\frac{\frac{\operatorname{dist}_{i j}}{w_{i}+w_{j}}}{\sum\limits_{i=1}^{S-1} \sum\limits_{j=2}^{S-1} \frac{\mathrm{dist}_{i j}}{w_{i}+w_{j}}} $

(14)

$ {{\rm{F}}_{eve{\rm{ }}}} = \frac{{\sum\limits_{l = 1}^{s - 1} {\min } \left( {{\rm{PE}}{{\rm{W}}_l}, \frac{1}{{S - 1}}} \right) - \frac{1}{{S - 1}}}}{{1 - \frac{1}{{S - 1}}}} $

(15)

式中：PEW_ij——按相对多度权重计算得到的所有物种间的成对距离；dist_ij——物种i，j间的成对距离；S——物种数；w_{i, j}——物种i，j的相对多度；l——性状空间中的各点相连所得树状图的分枝长；PEW_l——分支长权重；F_eve——功能均匀度的值。

二次熵指数(RaoQ)计算物种间距离的变异，计算公式见式(16)—(17)。

$ d_{i j}=\sum\limits_{t=1}^{T}\left(x_{t j}-x_{t i}\right)^{2} $

(16)

$ {\mathop{\rm RaoQ}\nolimits} = \sum\limits_{i = 1}^{s - 1} {\sum\nolimits_{j > 1}^s {{d_{ij}}{w_i}{w_j}} } $

(17)

式中：d_ij——2个物种间的欧式距离；T——性状数；x_ti，x_tj——物种i和物种j的第t个性状；S——物种数；w_i, w_j——物种i，j的相对多度。

2 结果与分析 2.1 蝴蝶物种多样性 2.1.1 蝴蝶物种组成及优势种

在森林、茶园和菜园中共监测到62种蝴蝶(表 2)，包括弄蝶科8种，灰蝶科8种，蛱蝶科27种，凤蝶科13种和灰蝶科6种。其中，森林中监测到55种，包括蛱蝶科27种，凤蝶科10种，粉蝶科7种，弄蝶科6种和灰蝶科5种；茶园中监测到35种，包括蛱蝶科15种，凤蝶科9种，粉蝶科6种，灰蝶科4种和弄蝶科1种；菜园中监测到40种，包括蛱蝶科14种，凤蝶科10种，粉蝶科7种，灰蝶科6种和弄蝶科3种。

将个体数占总数比>5%的蝴蝶定义为优势种。森林优势种依次为黑纹粉蝶(17.08%)、朴喙蝶(12.92%)、猫蛱蝶(9.1%)、橙翅襟粉(6.29%)、密纹矍眼蝶(6.18%)和琉璃灰蝶(5.39%)；茶园优势种依次为琉璃灰蝶(14.72%)、黑纹粉蝶(8.30%)、黄钩蛱蝶(7.92%)、橙翅襟粉蝶(7.17%)、宽边黄粉蝶(6.42%)、猫蛱蝶(6.04%)、朴喙蝶(6.04%)和灰绒麝凤蝶(5.66%)；菜园优势种依次为菜粉蝶(46.57%)、东方菜粉蝶(12.58%)和斑缘豆粉蝶(5.23%)。

2.1.2 蝴蝶物种和个体数量的月变化

蝴蝶种类及其动态变化会随植被类型、寄主植物丰富度、蜜源植物及人为干扰等因素的变化而变化^[30]，3种土地利用类型中蝴蝶物种和个体数量的月变化见图 1(a)(b)。森林中蝴蝶的物种数高峰在6月，可能是越冬蛹羽化导致物种数增加；而茶园和菜园则在6和9月分别出现2个物种数峰值；茶园出现9月峰值的原因可能是因为夏季疏枝人工修整等原因导致光照条件不一致，外缘茶树的低矮枝最先开花(9月中旬)，后依次向内，油茶林中心的油茶花期最晚(10月中旬)；菜园出现9月峰值的原因更多与气温降低和作物的成熟有关。5和9月均为蝴蝶个体数发生的高峰；森林林下马兜铃(Aristolochia debilis)、杜衡(Asarum forbesii)、延胡索(Corydalis yanhusuo)、菝葜(Smilax china)、山槐(Albizia kalkora)等植物的成熟有利于中华麝凤蝶、丝带凤蝶、中华虎凤蝶、二尾蛱蝶等的发生，4—5月是茶园中行道树玉兰、桃、石楠等的花期，9—10月是经济作物油茶的花期，植物同时开花会吸引大量的蝴蝶，菜园的变化与油菜花期和橙翅襟粉蝶发生期有关。值得注意的是，4—6月个体数量的波动与物种数的波动趋势完全相反，森林和菜园的同步性较高，导致这一现象的主要物种是橙翅襟粉蝶，该种喜访欧洲油菜、诸葛菜(Orychophragmus violaceus)等十字花科导致本阶段个体数量增长。

3种土地利用类型的生境中，菜园生境物种数仅次于森林。一方面该区域菜园田间野草种类丰富，另一方面作物换季使得菜园植被变化，相比于单一经济作物的茶园植物种类丰富。菜园优势种均为粉蝶科，菜粉蝶为绝对优势种。

2.1.3 蝴蝶物种多样性指数

3种土地利用类型的蝴蝶物种多样性指数间差异见图 2(a)—(d)。森林和菜园在优势度和均匀度指数上差异不显著(P>0.05)，茶园和菜园在多样性、丰富度和优势度指数方面差异不显著(P>0.05)。蝴蝶多样性指数上的差异主要是由3种生境异质性导致的，森林是较为原始的森林，植物多样性丰富；茶园整体被森林包围，内部是粗放式经营的油茶林；菜园地处山间平原，由大量破碎化的小面积菜地组成。

2.2 蝴蝶功能多样性 2.2.1 不同土地利用类型和功能性状蝴蝶物种数占比

大量研究表明，物种通过功能性状响应环境变化^[31-34]。本次研究中，蝴蝶不同功能性状间同样表现出一定的差异性。蝴蝶幼虫食性是昆虫选择适应性进化研究的基础内容之一，权衡假说认为昆虫提高对某种植物取食适应性是以降低对其他植物的适应性为代价，是适应环境产生的更为进化的性状^[35]。3种土地利用类型不同食性的蝴蝶幼虫物种数及占比见表 3。由表 3可见，3种生境的多食性物种数均占总数的70%以上，表明多食性物种在3种生境生存更具优势。本次研究的结论与权衡假说相反，可能因为蝴蝶幼虫活动力普遍不高，森林生境可以提供更多的生存资源以及庇护所，茶园被森林环绕因此也受到森林生境的影响。菜园多食性(科内多属)物种占比较高，主要由取食禾本科和十字花科植物的蝴蝶物种多导致。

3种土地利用类型不同化性的蝴蝶物种数及占比见表 4。由表 4可见，本次研究观测到的蝴蝶化性均以一年多代为主，一年多代的蝴蝶各类性状具有很强的季节性，这取决于幼虫期的气候条件以及取食植物的物候和生长情况^[36]。森林生境的一年一代种在3种生境中占比最高，因为森林资源丰富可以为特定物种以及滞育期不同的同一物种提供资源。而菜园和茶园由于生产的需要，人为干扰过大无法保证长期稳定的植物资源。

3种土地利用类型不同前翅等级的蝴蝶物种数及占比见表 5。前翅的形状和大小是蝴蝶在飞行性能和生态选择压力之间的权衡^[37]，由表 5可见，中型前翅蝴蝶在3种生境里均占优势，达到40%以上，大型前翅蝴蝶占比在不同生境中差距很小，菜园中小型前翅蝴蝶占比最高，可能是因为粉蝶科蝴蝶是菜园中的优势种，而粉蝶科物种翅展相对较小导致的，因此前翅长度不适宜作为本类研究的功能性状。

2.2.2 功能多样性指数差异性分析

3种土地利用类型的蝴蝶功能多样性指数间差异见图 3(a)—(e)。森林、茶园和菜园蝴蝶群落功能多样性存在显著差异。功能丰富度指数波动普遍较大，森林波动的幅度大于茶园和菜园，茶园和菜园生境的功能丰富度4—10月一直处于波动状态，森林夏季波动趋势平缓，春秋季节波动更大，出现这种情况的原因可能是夏季森林为蝴蝶提供更多的荫蔽，使得蝴蝶群落功能稳定，春秋季的波动则更多是由类群的更替导致。功能离散度指数F_div和功能均匀度指数F_eve3种土地利用类型间无显著差异。功能离散度指数变化整体较为平缓，其中茶园的功能离散度波动显著大于森林和菜园，功能离散度大有2种可能，一是物种间竞争激烈，生态位空间相对紧张，二是指示稀有种的优势^[38]，本次研究的原因更可能是前者。因为功能分异度的趋势与功能离散度一致，去除物种的频数数据后，茶园的功能波动更大，说明茶园生境中植被的分区明显，不同植被支撑的物种完全不同，导致功能波动更大。二次熵指数类似于Simpson指数，它主要计算了物种间距离的变异，茶园生境的变化幅度最大，也从侧面说明了茶园生境物种多，数量少，功能分区明显的结果。功能丰富度指数F_ric、二次熵指数RaoQ都是森林显著高于其他2种土地利用类型。

3 结论

(1) 物种多样性指数和物种丰富度指数的大小顺序均为森林＞茶园＞菜园，但物种多样性与功能多样性指数并不完全相关，只有物种多样性指数H′与功能丰富度指数F_ric在3种土地利用下都呈显著的正相关。

(2) 在不同土地利用类型下，物种多样性指数J、D、F与功能多样性指数关系并不完全一致，这与植被类型以及人为活动密不可分。森林生境物种丰富，容纳物种数量多，抗逆性高，4—10月每个时段都有大量物种和个体发生，生态功能丰富；茶园生境内小生境种类多，物种丰富但个体数量少，易受人为干扰抗逆性低，生态功能一般，物种发生节律季节性强；菜园生境物种贫乏优势种明显，环境容纳量低，抗逆性差，生态功能弱。

(3) 受不同的植被结构和土地利用的驱使，高物种多样性并不能完全转化为高功能多样性。