底栖动物是指生活史的全部或大部分时间生活于水体底部的水生动物群。以悬浮物摄食和沉积物摄食居多。由于多数底栖动物长期生活在底泥中，具有区域性强，迁移能力弱等特点，因此对环境污染及变化回避能力相对较差，群落的破坏和重建需要较长的时间。不同种类底栖动物对环境条件的适应性及对污染等不利因素的耐受力和敏感程度不同，是应用最为广泛的指示生物^[1-2]。作为河流生态系统的重要组成生物，底栖动物对维持河流生态系统的完整性起着重要的作用，能够较好地反映过去一段时间内水体受干扰和胁迫的累积效应^[3]，因此底栖动物的种群结构、优势种类、数量等可以反映水体的质量状况。研究大型底栖动物时空分布特征，并分析其与环境因子的响应关系，对有效指示河流生态系统健康和河流生态修复具有重要意义。现于2019—2021年春、秋季对长江干流南京段的底栖动物进行调查，分析底栖动物群落特征及其对环境因子的响应，研究结果可为长江生物多样性研究积累重要的基础数据，并为长江大保护和10年禁渔成效分析提供数据支撑。

1 研究方法 1.1 调查时间

2019—2021年春季(4月)和秋季(9月)对长江干流南京段开展了6次调查。

1.2 调查点位

采样断面分布遵循代表性和可行性的原则^[3-4]，结合现有的水质监测断面及不同的水域功能，沿着长江入出南京段内共布设6个采样点位(N1—N6)。长江干流南京段底栖动物采样点位分布示意见图 1。

1.3 样品采集与鉴定

使用开口1/16 m²的彼得逊采泥器进行定量样品采集，现场用筛网粗筛后，装入自封袋，冷藏带回实验室，室温保存不宜超过5 h，冷藏不超过24 h，尽快挑拣完毕。预先按照节肢动物、环节动物、软体动物进行简单分类，分别置于样品瓶，用终浓度约为5%的甲醛溶液固定。体式显微镜(奥林巴斯SZX7)下进行分类计数鉴定^[5-6]，尽可能鉴定至最低分类单元，一般到属或种。

1.4 水质理化指标与分析方法

水样采集、保存和管理、样品分析分别参照《地表水和污水监测技术规范》(HJ/T 91—2002)、《水质样品的保存和管理技术规定》(HJ 493—2009)、《地表水环境质量标准》(GB 3838—2002)^[7]等相关规范标准执行。水温(WT)、溶解氧(DO)、pH值等在现场进行测定并记录。WT和DO采用YSI550A溶氧仪(美国YSI维赛)测定，pH值采用便携式水质快速测定仪[赛莱默分析仪器(北京)有限公司]测定。

1.5 数据处理与分析 1.5.1 底栖动物群落指数

底栖动物群落指数采用香农-威纳(Shannon-Wiener)多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(J)，用优势度值(Y)确定大型底栖动物的优势种，计算公式如下：

$ H=-\sum\limits_{i=1}^S\left(\frac{n_i}{N}\right) \log _2\left(\frac{n_i}{N}\right) $

(1)

式中：n_i——物种i的密度，个/m²；N——底栖动物的总密度，个/m²；S——物种种类数。

H对应水质状况评价标准如下：H＞3.0，优秀；2.0＜H≤3.0，良好；1.0＜H≤2.0，中等；0＜H≤1.0，较差；H=0，很差。

$\begin{aligned} J=H / \log _2 S \end{aligned} $

(2)

$Y=P_i \times f_i $

(3)

式中：P_i——第i种物种数量占总数量的比值；f_i——物种i出现的频率，%。当Y＞0.02时，确定该物种为优势种。

1.5.2 数据分析

在Microsoft Excel 2010完成所有数据的整理及基础分析工作，采用IBM SPSS Statistics 20进行斯皮尔曼(Spearman)秩相关分析，采用典范对应分析法(CCA)对底栖动物与环境因子之间的关系进行排序分析。

2 结果与分析 2.1 水质理化因子

2019—2021年南京段月平均水温为7.4~29.8 ℃，pH值为7.00~8.47，ρ(DO)为6.02~11.50 mg/L，高锰酸盐指数为1.4~3.3 mg/L，ρ(总磷)为0.03~0.17 mg/L，ρ(总氮)为1.43~2.90 mg/L，ρ(氨氮)为0.02~0.44 mg/L。根据《GB 3838—2002》，对监测季节的水质进行评价，春、秋季pH值、DO、高锰酸盐指数、氨氮、总磷年均值属于Ⅰ—Ⅱ类水质标准。2019—2021年春、秋季南京段水质理化因子年均值变化见表 1。

南京段各监测点位水温为8.80 ~29.2 ℃，pH值为7.35~8.00，ρ(DO)为6.02~9.81 mg/L，ρ(氨氮)为0.02~0.11 mg/L，ρ(总磷)为0.05~0.09 mg/L，ρ(总氮)为1.75~2.18 mg/L。南京段各点位水质理化因子数值空间变化见表 2。

2.2 底栖动物群落组成

南京段6个调查点位累计检出35种底栖动物，分属3门6纲12目19科30属。其中节肢动物门昆虫纲5科12种，占分类单元数的34.3%；节肢动物门甲壳纲5科8种，占分类单元数的22.9%；环节动物门寡毛纲1科5种，占分类单元数的14.3%；软体动物门瓣鳃纲和腹足纲均为3科4种，分别占分类单元数的11.4%；环节动物门多毛纲2种，占分类单元数的5.7%。各监测点位的底栖动物检出种类数相差较大，其中N3点位检出的底栖动物种类数量最多，为21种；N1点位检出的底栖动物种类数量最少，为11种。各监测点位底栖动物种类数量排序为：N3＞N2＝N4＝N5＞N6＞N1。

春季共检出3门4纲18种底栖动物，种类数排在前面的分别为昆虫纲、甲壳纲和寡毛纲，依次为8，5和3种；秋季共检出3门6纲32种底栖动物，种类数排在前面的分别为昆虫纲、甲壳纲和寡毛纲，依次为11，7和5种。

春季优势种为霍甫水丝蚓，密度为33个/m²，占年平均密度的23.9%；4月份优势度(Y)＞0.02的底栖动物种属主要有霍甫水丝蚓、苏氏尾鳃蚓、多足摇蚊、隐摇蚊、齿吻沙蚕和钩虾；秋季优势种为齿吻沙蚕，密度为26个/m²，占年平均密度的21.0%；9月份Y＞0.02的底栖动物种属主要有霍甫水丝蚓、苏氏尾鳃蚓和齿吻沙蚕。

2019—2021年南京段累计检出的底栖动物35种属的出现频率见表 3。由表 3可见，检出频率最高的是霍甫水丝蚓，排在第2位的是齿吻沙蚕。中华河蚓、细蜉、伟蜓、单叶沙蚕、闪蚬、旋螺、圆扁螺、团水虱和浪漂水虱均属偶尔检出的种属。

2.3 底栖动物时空变化特征 2.3.1 底栖动物群落结构时空变化

南京段底栖动物6纲按密度百分比进行排序，寡毛纲占比排在首位，为41个/m²，占平均密度的26.2%；其次为昆虫纲，占平均密度的14.0%；腹足纲密度排在末位，仅占平均密度的0.92%。

各监测点位底栖动物密度占比见图 2。由图 2可知，靠近入境江段的调查点位(N1)以多毛纲为主，密度占比为32.4%；靠近出境江段的调查点位(N6)以寡毛纲为主，密度占比为33.3%；境内江段的调查点位(N2、N4)以甲壳纲为主，密度占比为40%。

南京段底栖动物群落结构季节性比较明显，其中春季(4月)底栖动物的寡毛纲占比最高，相对密度为32.9%；秋季(9月)底栖动物的甲壳纲占比最高，相对密度为33.0%。2019—2021年南京段底栖动物年度群落结构分布见图 3。由图 3可见，昆虫纲、多毛纲、甲壳纲检出数量最多的年份均在2019年，寡毛纲在2020年检出数量最多，瓣鳃纲在监测的3年中密度变化不大，腹足纲在2021年检出数量极低而在2019年未检出。

2.3.2 底栖动物密度时空变化

南京段底栖动物物种密度为2~176个/m²。2019—2021年南京段春、秋季底栖动物密度时空变化见图 4。

从空间变化来看，2019年春季N4点位底栖动物平均密度最高，秋季N2点位密度最高；2020年春季N5点位底栖动物平均密度最高，秋季N2点位密度最高；2021年春、秋季N6点位底栖动物平均密度均最高。从时间变化来看，春季的底栖动物平均密度(139个/m²)略高于秋季(125个/m²)，年度平均密度排序为：2019年(177个/m²)＞2020年(163个/m²)＞2021年(62个/m²)。

2.3.3 多样性指数时空变化

南京段各点位底栖动物多样性指数H和均匀度指数J时空变化见图 5。由图 5可见，H指数值为2.9~3.5，最大值为3.5，出现在N3点位，最小值为2.9，出现在N1点位。J指数值为0.79~ 0.89。

南京段各点位底栖动物多样性指数H时空变化见图 6。由图 6可见，2019—2021年春季的H指数值略低于秋季，分别为3.4和3.9，水质状况为优秀。2019年的H指数值低于2020和2021年，2020年的多样性指数与2021年相当。

2.4 底栖动物与环境因子的关系

应用去趋势对应分析(DCA)可知，春季的第一轴长度为3.53，秋季的第一轴长度为4.02，结合数据特征适用单峰模型，故选用典范对应分析(CCA)对底栖动物与环境因子之间的关系进行排序分析，南京段春、秋季底栖动物与环境因子的CCA分析结果见图 7(a)(b)。由图 7可见，春季前2个排序轴的特征值分别为0.389和0.350，环境因子轴与物种因子轴之间的相关系数分别为0.96和0.84，累积解释了28.91%的物种变化信息；秋季前2个排序轴的特征值分别为0.665和0.523，环境因子轴与物种因子轴之间的相关系数分别为0.98和0.91，累积解释了33.92%的物种变化信息。

利用向前引入法逐步筛选环境因子，在春季调查结果中，8个环境因子中仅有1个环境因子的检验结果达到显著水平，为高锰酸盐指数(F=1.9，P=0.049)；秋季的调查结果中，有2个环境因子的检验结果达到显著水平，分别为高锰酸盐指数(F=3.3，P=0.002)和DO(F=2.5，P=0.004)。说明这2个环境因子是影响南京段底栖动物群落结构的主要环境因子。

由图 7(a)可见，在春季，第一排序轴与高锰酸盐指数、DO、电导率及总氮呈正相关，与pH值、总磷、氨氮及水温呈负相关；第二排序轴与pH值、高锰酸盐指数、DO、电导率呈正相关，与总氮、总磷、氨氮及水温呈负相关。由图 7(b)可见，在秋季，随着总磷、氨氮浓度降低，底栖动物相应增加。第一排序轴与总磷呈负相关，与其他环境因子呈正相关；第二排序轴与总磷、高锰酸盐指数呈正相关，与其他环境因子呈负相关；随着氨氮和DO增加，底栖动物相应减少，表明底栖动物不喜欢栖息于氨氮浓度较高的水域，尽管水域DO较高。

由图 7(a)可见，在沿轴1水平方向上，位于右侧的群落特征种，特别是齿吻沙蚕属与高锰酸盐指数、DO呈正相关，而与总磷、氨氮等呈负相关。在沿轴2垂直分布上，位于下方的群落物种，隐摇蚊属与总氮和水温呈正相关，这个种类需要较高的水温和总氮含量，而位于轴2上方的杯尾水虱属更适应水温、总氮含量较低的环境。由图 7(b)可见，在沿轴1水平方向上，位于右侧的群落特征种，特别是大螯蜚属、水丝蚓属、畸钩虾科与高锰酸盐指数呈正相关，而与总磷呈负相关。在沿轴2垂直分布上，位于下方的群落物种，齿斑摇蚊属与水温呈正相关，这个种类需要较高的水温，而位于轴2上方的多足摇蚊属、蜾蠃蜚属、隐摇蚊属更适应水温较低的环境。

3 讨论

长江干流南京段共检出底栖动物3门6纲12目19科30属35种，秋季的优势种属为齿吻沙蚕，同时螯蜚属也有检出，这与李娣等^[8]研究结果一致；与吴聪等^[9]在对长江下游南京段至河口近岸的底栖动物研究结果显示优势种为极耐污的水丝蚓结果有所不同。吴聪等发现淡水壳菜广泛分布在长江中下游干流南京段至河口，在江阴段已成为优势种，认为这与淡水壳菜对温度和盐度变化有较大的适应力和较强耐干燥能力有关^[8-9]，淡水壳菜一般分布在常年最低水线下。本次研究仅在2020年和2021年的个别调查点位采集到淡水壳菜，这可能是由于调查点位设置和淡水壳菜的生活习性所致，本研究的调查点位尽管离岸边不远，但是采样深度基本在5~6 m，无淡水壳菜可以附着生长的基体，不利于淡水壳菜的栖息。

生境的复杂性是决定底栖动物多样性的关键因素，李娣等^[8]认为水生植被丰富，能够给底栖动物提供更多栖息、繁殖场所，不易被捕食，增加了底栖动物生存空间，使得底栖动物多样性较高。本研究中N3点位物种丰富，该监测点位于南京段八卦洲附近，水生植被丰富，生境状况良好；而N1点位几乎没有水生植被，故物种多样性低，生境一般。这与李娣等^[8]的研究结果一致。

CCA分析结果表明，高锰酸盐指数、DO对南京段底栖动物群落结构物种时空分布影响较大且大部分群落特征物种分布在含氮营养盐较低的水域，表明高浓度的含氮营养盐已经对南京段底栖动物产生了负面影响。长江南京段底栖动物群落结构以寡毛类和甲壳类为主，底栖动物群落结构的形成与众多因素有关，如水体的理化性质、流域土地的利用情况^[10-12]，但是理化性质是最重要的因素之一^[13]。DO影响底栖动物群落结构的可能原因在于甲壳类是可以直接利用DO的种类，同时底栖动物新陈代谢、取食和呼吸作用需要消耗水中大量DO；高锰酸盐指数可以作为水中有机物评价的指标，而寡毛类与一些摇蚊幼虫是水质有机物污染的指示生物。张继同等^[14]通过冗余分析发现DO、pH值、氨氮等6个物理和化学因子对桥边河大型底栖动物功能摄食类群群落结构和时空分布具有显著影响，陈其羽等^[15]认为随着有机物的增加底栖动物按比例增加，均与本研究结果一致。

4 结论

(1) 长江干流南京段于2019—2021年共检出35种底栖动物，分属3门6纲12目19科30属，昆虫纲为优势纲，其次为甲壳纲，寡毛纲，瓣鳃纲和腹足纲的种类数最少。各调查点位的底栖动物检出种类数相差较大，最多检出21种，最少检出11种。春季(4月)优势种为霍甫水丝蚓，密度为33个/m²，占平均年密度的23.9%；秋季(9月)优势种为齿吻沙蚕，密度为26个/m²，占平均密度的21.0%。

(2) 长江干流南京段底栖动物物种密度为2~176个/m²。春季的底栖动物平均密度(139个/m²)略高于秋季(125个/m²)，底栖动物平均密度年度排序为：2019年＞2020年＞2021年。

(3) 春季和秋季的底栖动物多样性指数分别为3.4和3.9，水质状况优秀。

(4) 高锰酸盐指数、DO对长江干流南京段底栖动物群落结构物种时空分布影响较大。通过对CCA排序图发现大部分群落特征物种分布在含氮营养盐较低的水域，表明高浓度的含氮营养盐已经对长江南京段底栖动物产生了负面影响。