生物多样性是人类社会生存与发展的重要基础。近年来，在气候变化、栖息地破坏、自然资源过度开发等诸多环境压力下，物种多样性急剧下降，生物多样性保护的重要性日益突出^[1-3]。生物多样性监测和评估是保护生物多样性的一项基础性工作，对掌握生物多样性动态变化趋势、识别危险因素具有重要意义^{[2, 4-7]}。生物多样性主要包括物种多样性、遗传多样性和生态系统多样性，而物种多样性是生物多样性的直观体现。鸟类作为自然界生态系统的重要组成部分，在生态营养级中处于中高层，对环境和景观塑造、生态平衡的维持都具有重要作用，同时鸟类具有很强的迁徙性，对栖息地选择和环境变化非常敏感，被广泛用作监测生物多样性和生态环境的重要指示物种^[8-10]。

里下河地区是江苏省湖泊湖荡最多、水资源环境较为独特的地区之一。兴化市位于里下河腹地最低洼的地方，俗称“锅底洼”，境内水网稠密，湖荡相连。20世纪80年代之前，兴化西北片区域有连片的大面积天然湖沼分布，后里下河开展大规模的围湖养殖，致使湖荡面积急剧减少，湖荡景观斑块变得破碎，多数呈零星分布，湖荡生态功能逐渐变为以围圩养殖为主，生物多样性受到严重破坏。近年来，兴化市策应里下河生态经济区建设，以巩固湿地保有量和提升自然湿地保护率为重点，逐步推进平旺湖、陈堡草荡和徐马荒湿地退圩还湖等一批生态修复工程，并开展了江苏里下河国家湿地公园建设。为推进生物资源保护和修复，建立生物多样性及生物资源监测预警体系，开展了兴化里下河湿地退渔还湿后鸟类多样性研究，探究冬季越冬鸟类的群落变化，寻找影响鸟类群落结构的环境因子并提出相应保护策略，为区域鸟类及其栖息环境保护提供参考依据。

1 研究方法 1.1 研究区域概况

江苏兴化里下河国家湿地公园位于江苏省兴化市西北部，地处洋汊荡圩区，总面积1 487.08 hm²。2021年底，湿地公园内基本完成了退渔工程。

1.2 调查方法

采用《生物多样性观测技术导则鸟类》(HJ 710.4—2014)中的观测样线法，于2021年12月—2022年3月(每年越冬鸟类群落较稳定的月份)在里下河湿地公园开展鸟类调查，每月监测1次。采用高分遥感影像解译的方法调查湿地公园的生境类型。

根据鸟类的分布状况、生境类型、线路的可达性设置观测样线，湿地公园内共布设8条观测样线，见图 1。为了调查湿地公园外围水产养殖塘的生态功能状况，在湿地公园另外设2条观测样线，周边生境类型为鱼塘和芦苇。观测者沿着每条观测样线的固定线路行走，利用长焦距镜头相机、单筒望远镜和双筒望远镜，对观测样线两侧见到的鸟类进行拍照、观察和记录，记录内容包括鸟类种名、数量、生境类型和人类干扰活动等信息。

1.3 数据处理及评价依据 1.3.1 群落物种多样性

采用香农-维纳(Shannon-Wiener)多样性指数(H)和Pielou均匀度指数(J)计算群落物种多样性^[11]，计算公式如下：

$ \begin{aligned} H=\sum\limits_{i=1}^S P_i \ln P_i \end{aligned} $

(1)

$ J=H / \ln S $

(2)

式中：P_i——调查中第i种鸟的个体数量占调查鸟类的总个体数的比例，%；S——鸟类种类总数，个。

1.3.2 鸟类优势度

采用频度指数估计法计算鸟类的优势度等级(RB)^[12-13]，计算公式如下：

$ \mathrm{RB}=(d / D) \times(N / D) $

(3)

式中：d——统计期间观测到该种鸟类的次数；D——调查总次数；N——调查期间观测到该种鸟类的总数量，个。

鸟类优势度等级的划分参照了韩晶^[13]的频度指数估计法的评价，其中：RB＞200时，将该鸟类划定为优势种；50＜RB≤200时，将该鸟类划定为常见种；10＜RB≤50时，将该鸟类划定为少见种；RB≤10时，将该鸟类划定为偶见种。

1.3.3 群落结构相似度

采用Jaccard群落相似性系数分析群落结构的相似程度^[14]，计算公式如下：

$ C=\frac{j}{a+b-j} $

(4)

式中：C——2个群落结构的相似度，%；j——2个群落共有物种数，个；a——群落A物种总数，个；b——群落B物种总数，个。

鸟类群落结构相似程度的划分参照了戈昕宇等^[14]的Jaccard群落相似性系数的评价方法，其中：0.00≤C＜0.25时，群落间极不相似；0.25≤C＜0.50时，群落间中等不相似；0.50≤C＜0.75时，群落间中等相似；0.75≤C≤1.00时，群落间极相似。

1.3.4 重点保护鸟类识别

根据2021年2月发布的《国家重点保护野生动物名录》确定国家重点保护鸟类；根据《江苏省重点保护陆生野生动物名录》(第一批，1997年)和《江苏省重点保护陆生野生动物名录》(第二批，2005年)确定省级重点保护鸟类；根据2022年2月更新的《世界自然保护联盟受威胁物种红色名录》确定鸟类受危等级^[15]；根据2023年2月更新的《濒危野生动植物种国际贸易公约》确定列入国际濒危野生动物的种类。

2 结果与分析 2.1 栖息生境状况

生境多样性是维持鸟类多样性的基础和保障，鸟类的生境选择趋向性不同，导致不同种类的鸟对生境的利用也存在差异^[16]，而土地利用类型造就了不同类型的生境。通过高分遥感影像对兴化里下河国家湿地公园鸟类栖息环境进行遥感解译，解译结果见表 1和图 2。由表 1可见，湿地公园主要由草本湿地、森林湿地、输水河道、库塘/水产养殖塘等共同构成，湿地占公园总面积的98.99%。其中，森林湿地占3.71%，河流湿地占6.30%，草本湿地占46.20%，库塘、水产养殖塘占42.78%。草本湿地主要由芦苇、藕塘以及少部分的水烛和野茭白构成，藕塘、水产养殖塘是区域内冬季越冬水鸟的重要栖息场所。

2.2 鸟类群落物种组成

本次调查共记录野生鸟类69种，隶属14目31科48属。从鸟类组成特征分析，雀形目鸟类的种数最多，有28种，占越冬期鸟类总种数的40.6%，因为雀形目是鸟纲中种类最多的目，也是适应性最强的类群^[17]；其他依次是雁形目(12种，占17.4%)、鹈形目(7种，占10.1%)，鸻形目(7种，占10.1%)；其余各目所含物种数少于4种; 佛法僧目、鹳形目、鸡形目、鲣鸟目、形目、犀鸟目只含有1种鸟类，见附表。

从鸟类出现频次占比分析，鹤形目、鸻形目、目、雀形目、鹈形目、雁形目鸟类出现的频次最高，占总频次比例的100%；其次是鸽形目、鹳形目、鹰形目；出现频次比例最低的是鸡形目、形目，具体见图 3。

从数量占比上来看，鸻形目鸟类数量最多，占鸟类总数量的33.0%，其次是鹈形目、雁形目，分别占24.4%，22.2%；数量占比＜1%的有形目、佛法僧目、目、犀鸟目、鹰形目，具体见图 4。

从地理区系和居留型分析^[18]，古北种有41种(占59.4%)，东洋种有4种(占5.8%)，广布种有24种(占34.8%)。古北种中只有1种旅鸟，为黑脸琵鹭(Platalea minor)；2种留鸟，为银喉长尾山雀(Aegithalos glaucogularis)和黑尾蜡嘴雀(Eophona migratoria)，其他均是冬候鸟；东洋种均为留鸟；广布种中有1种是冬候鸟，为燕雀(Fringilla montifringilla)，其他均是留鸟。

根据优势度等级，里下河湿地公园鸟类优势种主要有反嘴鹬(Recurvirostra avosetta)、白琵鹭(Platalea leucorodia)、斑嘴鸭(Anas zonorhyncha)、白鹭(Egretta garzetta)、凤头麦鸡(Vanellus vanellus)、骨顶鸡(Fulica atra)、鹤鹬(Tringa erythropus)、苍鹭(Ardea cinerea)。

2.3 受重点保护的鸟类

本次调查中共记录了9种国家重点保护鸟类，其中，2种国家一级重点保护鸟类，分别为东方白鹳和黑脸琵鹭，占总物种数的2.9%；7种国家二级重点保护鸟类，分别为白琵鹭、小天鹅、花脸鸭、云雀、黑翅鸢、凤头鹰、普通鵟，占总物种数的10.1%；记录了30种江苏省级重点保护鸟类，占总物种数的43.5%，见附表。

在记录的69种鸟类中，列入《世界自然保护联盟受威胁物种红色名录》中的受威胁鸟类有6种，其中易危2种，近危2种，濒危2种。列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录Ⅰ和附录Ⅱ的鸟类分别有1种和5种，见附表。

国家一级重点保护野生动物东方白鹳是亚洲东部特有的大型涉禽，目前全球约有9 000只，在兴化里下河湿地公园越冬的有50只左右。黑脸琵鹭目前全球约有6 000只，湿地公园附近记录2只，与白琵鹭混群，只记录到1次，可能属于迁飞过境鸟。

黑脸琵鹭主要取食水中的鱼、虾、蟹、软体动物、水生昆虫等，东方白鹳主要以鱼类为食，兴化丰富的鱼类资源也是其选择越冬栖息或取食补给的一个重要原因。

2.4 鸟类多样性和相似性

在调查期间，兴化里下河湿地公园鸟类群落多样性变化相对较小。除了2021年12月多样性略低，其他3个月鸟类物种数均在37种以上，多样性指数H在2.60以上，均匀度指数J在0.70以上，指数存在轻微的波动变化，见表 3。

根据Jaccard相似性系数的判别标准，调查期间各月份间的鸟类群落均处于中等不相似水平，其中1月和2月的相似性系数最高，为0.40；其次是1月和3月，为0.39；12月和其他3个月的相似性系数最低，均为0.33，见表 4。

2.5 鸟类分布与湿地类型的关系

本次越冬期鸟类栖息生境调查中，湿地公园内的开阔水域藕塘、库塘/水产养殖塘是鸻鹬、雁鸭等越冬水鸟及鹭类鸟的重要栖息地，芦苇湿地以及田埂上零星分布的树木、灌木丛是雀形目鸟类的重要栖息地，森林湿地是鹭类鸟的重要栖息地，不同生境类型的鸟类物种组成特征见图 5，表明了湿地公园内的湿地类型异质性对维持和提升湿地公园内鸟类多样性具有重要作用。

兴化里下河湿地公园库塘多数是水产养殖塘退渔还湿后转化而成，还包括藕塘，均属于面积开阔的浅水区生境，聚集了大量雁鸭类、鸻鹬类、鹭类、琵鹭类、鹳类等水鸟。其中，雁鸭类属于游禽，受水位影响相对较小，而鸻鹬类、鹭类、琵鹭类、鹳类主要分布在可涉足浅水区。鸻鹬类的腿较短，受水位影响最大，主要分布在0~5 cm水体；鹭类、琵鹭类和鹳类等中至大型涉禽主要分布在0~20 cm水体区域内。雁鸭类、鸻鹬类、琵鹭类、鹳类水鸟均会回避高盖度的芦苇植被生境。

本次调查中湿地公园外一处开阔鱼塘涉及的2条样线上，珍稀鸟类东方白鹳、白琵鹭、小天鹅的检出频次和数量超过了湿地公园内其他样线。泰州首次记录的2只黑脸琵鹭也是在该处水产养殖塘发现的，主要原因是该处鱼塘较开阔，四周有输水河流分布，北侧有成片的芦苇，鱼塘田埂上有零星树木、灌木等分布，生境多样性较高，能提供丰富的食物和较隐蔽的栖息环境以满足鸟类的生理需求。这也进一步证明了湿地公园外围附近的养殖塘人工湿地作为湿地公园的缓冲带和水鸟的补充栖息生境，发挥了重要的生态功能，丰富的食物资源更能吸引鸟类的聚集，能极大丰富区域内鸟类物种数量^[19]。

3 影响鸟类多样性的因素讨论

鸟类扩散能力较强，对生境选择具有主动性，影响湿地鸟类多样性的因素包括栖息地面积、栖息地环境、食物资源、不同物种之间相关性以及人为干扰等，而食物资源是影响水鸟群落结构的首要因素^[20-22]。越冬地充足的食物资源和适宜的栖息环境是迁徙水鸟安全度过越冬期并顺利返回繁殖地的必要前提^[23-24]。退渔还湿后的兴化里下河湿地为各种鸟类提供了适宜的越冬地，也是春秋两季水鸟迁徙过程中的停歇站和食物补给站。

所有生境类型中，库塘/水产养殖塘和藕塘中水鸟分布物种数和数量最多。因为库塘/水产养殖塘面积大，且成片分布，形成了较开阔的水域，且食物供应充足。尤其是一些库塘/水产养殖塘与芦苇生境相连，四周有输水河流分布，田埂有树木和灌木分布，能为鸟类提供较好的觅食地和隐蔽的空间。兴化里下河国家湿地公园内有万亩荷塘景区，水域面积大，冬季荷叶和茎枯萎，形成了类似自然水域，有比较厚的淤泥和腐殖质，有丰富的浮游生物、底栖动物、鱼虾等水生生物。同时，湿地公园外围的养殖塘人工湿地作为冬季越冬水鸟的补充栖息地也发挥了重要作用，可作为兴化里下河地区天然湿地的缓冲带和水鸟补充栖息生境。贺凯等^[10]对年楚河流域研究发现，冬候鸟更倾向于冬季休耕的农田生境类型，本研究也证实了藕塘和水产养殖塘为越冬水鸟类提供丰富的食物资源是成为其取食栖息的重要原因。

监测过程中发现湿地公园内观光游览、文娱、垂钓等人类活动显著影响湿地公园内的鸟类分布和行为，鸻鹬类、雁鸭类均选择避开人类活动区域到隐蔽度较好的库塘。樊简等^[25]研究发现，人为干扰明显影响湿地鸟类多样性并导致物种优势度增高。

越冬水鸟生境面积与生境因子质量也是影响越冬水鸟种群数量以及物种数量的关键因子，保护越冬水鸟种群要加强保护越冬水鸟的优势生境的现存面积并提高生境质量，同时要营造更多适宜的生境，选择性恢复潜在生境，能更好地缓解水鸟越冬过程中的生存压力^[16]。本研究中雁鸭类、鸻鹬类、琵鹭类、鹳类以及鸬鹚等越冬水鸟利用的生境类型单一，主要分布在开阔水域，包括水产养殖塘和藕塘；鹭类利用的生境类型多样性较高，主要分布在芦苇荡内的沟渠、河流岸边、水上森林(水杉树冠顶部)、库塘/水产养殖塘、干塘等生境内。牛俊英等^[26]对上海南汇东滩围垦后湿地的明水面积、植被面积和盖度等生境因子与春冬季水鸟的种类、密度和多样性指数的相关性开展调查分析，结果表明雁鸭类倾向聚集于面积开阔的深水区生境，回避高盖度的植被生境，而鸻鹬类更倾向于选择植被覆盖度低，裸露光滩面积大、浅水位的生境类型。本研究也证实了雁鸭类、鸻鹬类、琵鹭类、鹳类水鸟主要选择聚集在开阔水域，均回避高盖度的植被生境。兴化休渔期水产养殖塘抽水放干，裸露的泥滩会暂时吸引大量水鸟聚集取食，但同时也丧失了水生生物的再生功能，不利于越冬水鸟长期栖息。

鸟类群落组成是一个动态的过程，它是自然环境改变，鸟类自身种群增长、扩散能力和适应环境能力等多种因素综合作用的结果^[27-29]。兴化里下河湿地完成退渔还湿、退圩还湖、湿地重建后，首年越冬鸟类各月份间群落结构组成处于中等不相似性状态，物种群落生长恢复需要一定的时间，应持续开展湿地鸟类的监测与本底资源的调查研究，跟踪生物资源变化状况，支撑兴化里下河国家湿地公园持续健康发展。

4 建议

(1) 充分利用兴化里下河地区冬季休渔期的水产养殖塘作为越冬水鸟的补充栖息地。冬季水鸟越冬期，正值兴化大部分水产养殖塘休渔期，养殖塘可作为天然湿地的缓冲带和水鸟补充栖息生境的重要选择。现场调查中，大部分养殖塘休渔期整个冬季处于晒塘、干塘状态，丧失了鱼类、虾类、底栖动物等越冬水鸟的重要食物，不适宜水鸟栖息。应正确引导养殖户进行科学晒塘，充分发挥现有条件下养殖塘的重要生态功能，为冬季越冬水鸟提供更多安全适宜的补充栖息地。

(2) 提升湿地类型异质性。湿地类型的异质性对维持和提升湿地公园内鸟类多样性具有重要作用，丰富的生境类型、高异质性的环境能为各种各样的鸟类提供合适的栖息场所。

(3) 合理调控湿地水位变动。水位对保护鸟类多样性非常重要，湿地管理中应综合考虑适宜每个物种生态需求的适宜水位，为水鸟创造一个适宜的生存和栖息环境。同时，应加强湿地水质的改善，使依赖水环境的其他浮游动植物、鱼类、虾类的数量、种类增加，从而使湿地整个水域生态系统能更稳定健康地运转。

(4) 减少人类活动对湿地鸟类的干扰，完善湿地保护体系及管理体系。靠近居民区和道路两侧的区域可选择栽种遮蔽度高的树木或灌木，提高湿地鸟类栖息、觅食地的隐蔽性，减少鸟类对人为活动的应激响应；在湿地公园周围鸟类资源较为丰富的区域，划定一定范围的缓冲区并加以保护，为水鸟提供较为稳定的越冬栖息地。