河口是海淡水交汇的复杂水域，受潮汐和径流共同作用，环境因子复杂多变，营养物质丰富，初级生产力高，是河流生态系统和海洋生态系统的交汇处和重要过渡区带^[1]。河口潮间带是海、陆、河3者之间的过渡区带，受潮汐和径流冲刷，间歇性被水体浸没，兼具海淡水和陆地生境特点，涵养了丰富的潮间带生物资源，为人类提供了多样化的生态服务，同时，作为河口生态系统的重要组成部分，潮间带生态环境的健康状况将直接影响河口生态系统的健康水平^[2-4]。

潮间带大型底栖动物一般指分布于潮间带底表和底内且个体＞0.5 mm的底栖动物，其运动能力较弱，对生态环境变化较为敏感，潮间带生态环境的污染损害将直接导致其间的大型底栖动物群落结构的变化，故潮间带大型底栖动物群落健康状况是指征潮间带生态环境状况的重要指标^[4-5]。同时，受地形地貌、水文动力、物种生活史及种间关系等多种因素影响，潮间带大型底栖动物群落结构存在一定的动态变化，故其群落结构的时空变化是河口生态学研究的重要课题^[6-7]。

灌河口作为江苏第二大河口，地理位置优越，随着河口沿岸经济社会的快速发展，灌河沿岸及河口生态环境遭到了较为严重的破坏。“十二五”以来，灌河口及邻近海域生态环境监测评价及相关研究结果显示，灌河口水生态环境较差，水质长期处于劣四类，浮游植物、浮游动物和大型底栖动物等生物群落结构也受到了较为严重的影响^[8-11]。“十三五”以来，随着江苏省生态环境主管部门管理和治理力度的不断加大，灌河口生态环境有了较为明显的改善^[12]。现通过对灌河口南北两岸潮间带大型底栖动物群落的调查，分析其群落结构的季节变化，评价其多样性和健康状况，以期为灌河口潮间带生态环境管理保护和潮间带大型底栖动物生态学研究提供理论支撑。

1 研究方法 1.1 采样时间

2021年5月(春季)和9月(秋季)。

1.2 采样点位设置

在灌河口两岸分别设置SEC1和SEC2潮间带断面，采样断面位置示意见图 1。其中SEC1为粉砂淤泥质，SEC2为淤泥质。

1.3 样品采集

采样方法参照《海洋调查规范第6部分：海洋生物调查》(GB/T 12763.6—2007)，在每个断面的高、中、低潮带分别采集8，12和8个样方，每个样方面积为0.062 5 m²(0.25 m×0.25 m)，用潮间带生物定量框进行定量取样，取得的泥样过0.5 mm套筛淘洗后拣取筛网上的生物，分类别装瓶，用5%的海水福尔马林固定，带回实验室分析^[5]。

1.4 样品鉴定

在体视显微镜(SZ51，日本Olympus公司)下根据相关大型底栖动物鉴定文献和专著将所有样品尽量鉴定到种并计数、称重(湿重)，将各断面的大型底栖动物密度换算为ind./m²，生物量换算为g/m^2[13-16]。

1.5 数据处理 1.5.1 优势种

优势种根据相对重要性指数(Index of Relative Importance，IRI)确定，计算公式如下：

$ {\rm{IRI}}=(N+M) \times F $

(1)

式中：N——某个种类的个体数百分比，%；M——某个种类的重量百分比，%；F——某个种类在所有调查站位中的出现频率，%；IRI>500的种类为优势种^[17]。

1.5.2 生物多样性指数

选择香农—维纳(Shannon-Wiener)多样性指数(H′)评价各断面大型底栖动物多样性状况，计算公式如下：

$ H^{\prime}=-\sum P_i \log _2 P_i $

(2)

式中：P_i——种i所占站位总密度百分比^[6]，%；计算高、中、低3个潮带的H′平均值得出断面的生物多样性指数均值。H′的区间为[0，∞)，H′值可划分为4个等级：[3，∞)为清洁，[2，3)为轻度污染，[1，2)为中度污染，[0，1)为重度污染^[18-19]。

1.5.3 群落相似指数

选择Bray-Curtis指数(C_N)评价SEC1和SEC2断面大型底栖动物群落结构相似程度，计算公式如下：

$ C_N=2 j N /\left(N_a+N_b\right) $

(3)

式中：N_a——点位A的总个体数；N_b——点位B的总个体数；jN——点位A和B共有种个体数较小者之和^[20]。

1.5.4 评价ABC曲线的统计值W

为简化ABC曲线法制图和评价流程，Clarke^[22]根据其主要原理，研究出一个针对ABC曲线评价的统计值W，其计算公式如下：

$ W=\frac{\sum\limits_{j=1}^S\left[\left(\sum_{j=1}^s b_j\right)-\left(\sum_{j=1}^s a_j\right)\right]}{50(S-1)} $

(4)

式中：S——调查站位总物种数；b_j——按生物量从高到低排列时前j种的累积生物量(湿重)比例，%；a_j——按丰度从高到低排列时前j种的累积丰度比例，%；计算高、中、低3个潮带的W值的均值得出断面的生物多样性指数均值。W值的区间为(-1，1)，根据W值大小可将干扰程度划分为4个等级：(0.5，1)为无干扰，(0，0.5]为轻度干扰，(-0.5，0]为中度干扰，(-1，-0.5]为重度干扰^[21-22]。

H′与W值计算用PRIMER 5.0完成。H′与W值的皮尔逊相关性(Pearson correlation)分析在SPSS 22.0中完成。

2 结果与分析 2.1 种类组成

春、秋季及各断面大型底栖动物种类组成占比见图 2。由图 2可见，共鉴定出大型底栖动物7大类58种。其中环节动物30种，占总种数的51.72%，为优势类群；软体动物12种，占比20.69%；节肢动物10种，占比17.24%；脊索动物和纽形动物各2种，分别占比3.45%；棘皮动物和星虫动物各1种，分别占比1.72%。季节变化显示，春季大型底栖动物种类数较多，为42种；秋季为27种，两季的优势类群均为环节动物，春季软体动物种数＞节肢动物，秋季则反之。SEC2断面大型底栖动物种类数较多，为41种；SEC1断面为37种，2个断面的优势类群均为环节动物，SEC1断面环节动物占比明显低于SEC2，节肢动物和软体动物占比明显高于SEC2。

大型底栖动物优势种和相对重要性指数的季节变化见表 1。由表 1可见，优势种分别为持真节虫(Euclymene annandalei)、齿吻沙蚕(Nephtys sp.)、双齿围沙蚕(Perinereis aibuhitensis)、四角蛤蜊(Mactra veneriformis)、天津厚蟹(Helice tientsinensis)、中华蜾蠃蜚(Corophium sinense)和两用孔纽虫(Amphiporus punctatulus)。春季优势种为3种，秋季为5种。其中四角蛤蜊(Mactra veneriformis)在春、秋季均为优势种且IRI较高，此外，中华蜾蠃蜚(Corophium sinense)、双齿围沙蚕(Perinereis aibuhitensis)和持真节虫(Euclymene annandalei)IRI也较高(IRI＞1 000)。

2.2 数量分布的时空变化

春、秋季大型底栖动物密度和生物量的时空变化见表 2。由表 2可见，SEC1断面的大型底栖动物密度和生物量平均值均表现为春季＞秋季，而SEC2断面反之；春、秋季的大型底栖动物密度平均值表现为SEC2＞SEC1，春季生物量为SEC1＞SEC2，秋季生物量为SEC2＞SEC1；潮带变化显示，春季SEC2(高)的大型底栖动物密度最大，秋季SEC2(中)的密度最大，春季SEC1(低)的生物量最大，秋季SEC2(低)的生物量最大。

2.3 优势种数量分布的时空变化

大型底栖动物优势种密度和生物量的时空分布见表 3。由表 3可见，四角蛤蜊春季在SEC1(高)、SEC1(中)、SEC1(低)和SEC2(低)出现，秋季仅在SEC2(低)出现；平均密度表现为春季＞秋季，SEC1＞SEC2；密度和生物量的潮带分布表现为SEC1(低)＞SEC1(中)＞SEC1(高)。

持真节虫仅在春季SEC2出现，密度和生物量均为SEC2(高)＞SEC2(低)。

两用孔纽虫在春季SEC1和SEC2均有出现；密度和生物量平均值在各断面差异不大；高潮带的两用孔纽虫密度和生物量均为最高。

中华蜾蠃蜚在秋季的SEC2出现，密度和生物量均表现为SEC2(中)＞SEC2(低)。

双齿围沙蚕在秋季的SEC1出现，密度和生物量均表现为SEC1(高)＞SEC1(低)＞SEC1(中)。

齿吻沙蚕仅在秋季的SEC2出现，密度和生物量均表现为SEC2(高)＞SEC2(低)。

天津厚蟹仅在秋季的SEC1出现，密度和生物量均表现为SEC1(高)＞SEC1(中)。

2.4 H′与W值

H′与W值的季节变化见表 4。由表 4可见，秋季SEC2(低)多样性指数最高，为3.26，秋季SEC2(中)最低，为0.53，2个断面多样性指数平均值均表现为春季＞秋季，春、秋季H′平均值表现均为SEC1＞SEC2；各潮带间H′变化无明显规律。春、秋季SEC1和SEC2的C_N分别为19.80和30.55，表明2个断面群落差异较大。

秋季SEC1(中)的W值最高，为0.659，秋季SEC2(中)最低，为-0.164，SEC1的W均值表现为秋季＞春季，SEC2的W均值则表现为春季＞秋季；春、秋季W均值均表现为SEC1＞SEC2；各潮带间W值变化无明显规律。多样性指数与W值相关性分析结果显示，两者相关性系数(R)为0.741，呈极显著正相关(P＜0.01)。

3 讨论 3.1 群落结构的时空变化

灌河口南北两岸潮间带大型底栖动物种类组成变化差异较大。

时间变化显示，春季大型底栖动物种数明显高于秋季，且软体动物比例明显高于节肢动物，秋季则反之，这可能与潮间带大型底栖动物的生活史特性有关，春季是大多数大型底栖动物的繁殖季节，故春季其种类数较高^[23]。此外，软体动物繁殖期多在春季，节肢动物一般在夏、秋季，相关研究表明，繁殖期的生物种类、丰度和生物量均会高于其他时期，这与本次调查结果基本一致。四角蛤蜊春季(繁殖期)优势度远高于秋季，而节肢动物天津厚蟹等则反之^{[19, 24]}。双齿围沙蚕是南黄海潮间带典型的环节动物优势种，其在繁殖季(5—8月)变态为营浮游生活的异沙蚕体，故秋季密度＞春季^[25]。

空间变化包括断面和潮带2个方面，断面变化显示春、秋季大型底栖动物种数和密度均为SEC2＞SEC1，这主要受潮间带地形影响，SEC1位于灌河口北岸的口门位置，受径流和海洋潮汐影像较为强烈，底质粉砂为主，含少量淤泥，潮间带大型底栖动物以耐风浪扰动的大型个体为主，SEC2位于距离口门尚有一定距离的河口内湾，受径流及海洋潮汐影响较小，积累了较丰富的有机质，底质以淤泥质为主，适宜更多种类及数量的大型底栖动物栖息^[26-27]。

潮带变化显示，2个断面的优势种差异较大，但其在潮带间的分布规律有一定的相似之处。四角蛤蜊和中华蜾蠃蜚的密度及生物量高值分别出现在了低潮带和中潮带，双齿围沙蚕、齿吻沙蚕、持真节虫和天津厚蟹等的密度及生物量高值均出现在高潮带。王天慈等^[28]的研究表明，河口湿地底栖动物优势类群的空间分布受气候及盐度影响，在盐度为0~5‰的亚热带河口湿地的高潮带，底栖动物以多毛纲为主，伴生甲壳纲和少量软体动物，中低潮带以软体动物为主，与本次调查结果基本一致。灌河口位于我国亚热带和暖温带的交界处，更多的体现出了亚热带特征。此外，优势种的潮带分布也受其摄食特性影响，四角蛤蜊营滤食生活，故偏好栖息于长期被水覆盖的低潮带，天津厚蟹及双齿围沙蚕等主要摄食高等植物及其有机碎屑，故偏好栖息于高等植物分布较多的高潮带^[29-30]。

3.2 群落多样性及受干扰程度

时空变化显示，多样性指数均值表现为春季高于秋季，SEC1＞SEC2，除SEC2在秋季处于中度污染外，其余均处于轻度污染状态；W值的均值表明，2个断面的潮间带大型底栖动物群落均受到了轻度干扰。

W值的季节变化更多的受潮间带生物物种生活史特点影响，2者的空间变化在一定程度上能反映2个断面生境的受干扰情况，SEC1的强烈风浪干扰虽限制了部分种类栖息，物种数低于SEC2，但阔平直的岸线有利于污染物随径流和潮汐扩散，使其生境受污染干扰的程度明显降低，虽种数低于SEC2，但物种分布较均匀，优势种为适应轻度污染或无污染生境的种类，W值均较高^[30-31]。SEC2位于河口内湾，受风浪扰动较弱，受河口咸淡水交互影像，环境因子复杂多变，虽适宜更多物种栖息，但相对较弱的水动力环境也导致污染物易汇聚沉积，中华蜾蠃蜚、持真节虫等耐受性强的种类大量聚集且优势度较高，导致H′和W值均偏低^[32-34]。此外，潮间带地貌、水文动力和污染压力的差异也导致2个断面的的种类组成及数量出现较大差异，致使南北两岸潮间带大型底栖动物群落结构相似度处于较低水平^[35]。

对比灌河口及江苏其他海域的历史资料(表 5)可见，灌河口潮间带大型底栖动物种数、密度和生物量较10年前均明显增加，H′明显提升，仅次于龙王河口和临洪河口，表明随着灌河口生态环境治理和保护修复工作的持续推进，灌河口潮间带大型底栖动物的群落得到一定程度的改善。

灌河口位于海州湾，是海州湾海域与废黄河三角洲海域的分界线，海州湾与废黄河三角洲及南部的辐射沙脊群海域地形地貌及水文动力情况有着明显的差异，海州湾潮间带坡度较大且水体浑浊度较低，初级生产力较高，废黄河三角洲及辐射沙脊群等江苏中南部海域潮间带坡度平缓且浑浊度较高，初级生产力较低，故潮间带大型底栖动物的密度、生物量和多样性指数自北向南均呈递减趋势^[35]。

4 结论

本次调查共采集鉴定潮间带大型底栖动物7大类58种，其中环节动物为主要优势类群，优势种共7种，其中四角蛤蜊在春、秋两季均为优势种。

大型底栖动物种数、密度、生物量时空变化显示，春季种数高于秋季，SEC2种数高于SEC1。受优势种生活史及断面生境差异等因素影响，SEC1的大型底栖动物密度和生物量均表现为春季较高，SEC2则为秋季较高；春、秋季的大型底栖动物密度平均值表现为SEC2＞SEC1；春季大型底栖动物生物量表现为SEC1较高，秋季生物量SEC2较高。优势种在潮带间的分布呈现亚热带河口湿地特点，多毛类动物主要分布于高潮带，软体类动物则主要分布于中低潮带。

H′和W值时空变化结果显示，SEC1断面的大型底栖动物H′值略高于SEC2，群落受干扰程度较低，灌河口潮间带总体处于轻度污染状态，大型底栖动物群落受到了轻度干扰。