2024, Vol. 16 
2. 首都师范大学，北京 100048
2. Capital Normal University, Beijing 100048, China
生态系统服务是人们从生态系统中获得的利益，是人类生存和发展的基础[1-2]。生物多样性是维持生态系统稳定性的重要因素，在很大程度上影响生态系统服务功能。近年来，在全球气候变化、人类活动和资源开发加剧的背景下，生物多样性面临巨大的威胁，生物多样性的丧失能够降低生态系统健康，减少生态系统服务，对人类生存和发展造成重大影响[3-6]。如何提高生态系统服务，实现生态系统服务可持续发展成为研究热点[7-8]。
由于生物多样性在大尺度上通常无法获取，因此多用物种丰富度代替生物多样性。随着技术的进步和国际间的交流合作，生态系统服务评估方法越来越多，其中物质量评估法与生态系统服务联系比较紧密，能够揭示生态系统服务的作用机理，因此在国内外应用较广泛[9]。李乾峰等[10]利用InVEST模型对北京密云水库产水量、水土保持和水质净化进行了评估和验证，3种服务模拟结果与实测数据之间的决定系数(R2)均＞0.65。Babbar等[11]利用InVEST模型对2种情景下碳储存量进行评估，结果表明，恢复/重新造林可以减少碳损失。生态系统服务类型多样、关系复杂，主要表现为同增同减的协同关系和一增一减的权衡关系[2-3]。忽视生态系统服务之间的权衡关系，可能会导致某些生态系统服务水平被迫下降，甚至威胁到整个生态系统的稳定性和安全性。生物多样性是生态系统的核心，生态系统支撑着全部的生态系统服务类型，生物多样性不仅会影响生态系统服务供给，还会影响生态系统服务之间的关系[12]。目前生物多样性和生态系统服务关系研究还仅限于与单一生态系统关系分析，例如Costanza等[13]研究表明，北美地区生物多样性(以植物丰富度代替)与净初级生产力有57%的相关性，且随温度升高，正相关性加强。三江源地区物种丰富度与生态系统服务呈现正相关关系，相关性程度存在空间异质性[14]。也有研究表明，物种丰富度与生态系统服务并不总是简单的线性关系，因此只考虑单一服务可能会低估生物多样性对其的影响[15-16]。总的来说，上述研究为生物多样性和生态系统服务关系研究做出了一定贡献，但是仍然缺乏生物多样性对多种生态系统服务权衡协同关系的影响分析。
新疆地区生态系统在水热条件和地理位置上存在较大差异，因此呈现出多样性的特点，能够提供多种多样的生态系统服务。王晓峰等[17]和李婧昕等[18]分别对新疆生态系统服务及其驱动因素进行了研究，表明生态系统服务变化较大，且不同地区驱动因素存在空间异质性，但物种丰富度和生态系统服务关系研究较少。综上所述，为了探究新疆生物多样性对多种生态系统服务权衡协同关系的影响，现利用多源统计数据、MODIS遥感影像数据、气象数据、土壤数据和雪深数据评估2000—2020年食物供给、碳储存、生境质量和防风固沙服务在新疆和物种丰富度不同的等级上生态系统服务变化，利用斯皮尔曼(Spearman)秩相关方法探索不同物种丰富度等级上生态系统服务权衡协同关系变化，为生物多样性保护和生态系统管理提供参考。
1 数据来源与方法 1.1 研究区概况新疆位于中国西北部，是欧亚大陆腹地所在，总面积约为166×104 km2。土地利用类型以未利用土地为主，约占60%，其次是草地，约占30%，然后是耕地和水域，林地和建筑用地面积较小(图 1)。新疆处于干旱半干旱气候带，年降水量仅约为145 mm，植被覆盖率总体较低，土地荒漠化严重，生态环境极其脆弱。研究区地貌较为复杂，总体呈“三山夹两盆”的分布特点，由于其特殊的地理位置和复杂的地理环境，形成了多样的生态系统类型，并孕育了众多珍稀动植物物种。新疆有国家重点保护野生动物178种，占全国的18%，包括普氏野马、藏野驴、藏羚、雪豹等国际濒危野生动物。野生高等植物约4 000种，其中列入国家重点保护野生植物的有38种。
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图 1 2020年新疆土地利用现状 注：审图号：GS(2019)1719, 下同。 |
生态系统服务数据来源包括：(1)2000，2010和2020年土地利用类型数据由中国科学院资源与环境数据中心(https://www.resdc.cn)提供，空间分辨率为1 km。(2)2000，2010和2020年风速、降水量、温度、日照时数站点数据由中国气象科学数据网(http://cdc.cma.gov.cn)提供，基于薄片样条理论的ANUSPLIN方法插值，空间分辨率为1 km。(3)食物供给服务中归一化植被指数(NDVI)数据从MODIS 09A1数据计算得到，空间分辨率为250 m。(4)2000，2010和2020年植被覆盖度数据来源于MODIS影像数据(MOD13Q1)，首先通过重采样、滤波处理和最大合成等方法计算得到1 km最大NDVI数据，再根据像元二分模型理论计算新疆的月和年最大植被覆盖度数据，空间分辨率为500 m。(5)1 km土壤属性空间分布数据和25 km积雪厚度分布数据由西部环境与生态科学数据中心(http://westdc.westgis.ac.cn)提供。(6)粮食、水果、油料、蔬菜和肉类产量统计数据来自《新疆统计年鉴》[19]。
生物多样性数据以物种丰富度表征，数据来自李利平等[20]的研究。将物种的县域、海拔分布与新疆的行政区划和数字高程模型(DEM)叠加，得到每个物种在新疆的实际空间分布。将新疆划分为经纬度0.1°×0.1°的栅格，定义在各栅格所出现的物种数目为该类群的丰富度。因此本研究所用到的物种丰富度数据在大尺度上能够表示新疆动植物物种丰富度现状。植物和动物生活环境及对生态系统的影响方式和程度大不相同，因此本研究将植物和动物分别进行研究。
1.3 研究方法利用统计数据和NDVI数据相结合的方法评估食物供给量，利用InVEST模型评估碳储存和生境质量，利用修正土壤风蚀方程(RWEQ)模型评估防风固沙服务，最后将4种生态系统服务重采样为1 km分辨率。
1.3.1 物种丰富度等级划分利用自然间断点分级法将物种丰富度划分为5个等级，由低到高依次为：低、较低、中、较高、高[20]。自然间断点分级法使得组内相似性最大，组间相异性最大。
1.3.2 食物供给服务选用武文欢等[21]提出的公式估算单位面积上的食物供给量，生长期(7—9月)的NDVI能够反映植被生长状况，和作物产量具有密切关系[22]。NDVI数据为夏季(6—8月)MODIS-NDVI产品数据的最大值合成数据，因此本研究将统计资料和NDVI结合，将粮食和肉类产量分配到栅格上，计算公式见式(1)。
| $ P_i=\frac{\mathrm{NDVI}_i}{\mathrm{NDVI}_{\mathrm{sum}}} \times P_{\mathrm{sum}} $ | (11) |
式中：Pi——第i个栅格所分配的粮食产量或肉类产量，kg/km2；Psum——粮食和肉类总产量，kg/km2；NDVIi——第i个栅格的NDVI；NDVIsum——研究区耕地或草地的NDVI之和。
1.3.3 碳储存服务InVEST碳储存模型基于土地利用类型数据对应的4个碳库碳储量相加，通过不同土地利用类型的碳密度和各土地利用类型的面积计算得到研究区碳储量。综合参考前人研究[23-25]和InVEST模型手册对碳密度进行赋值，计算公式见式(2)。
| $ C_{\text {total }}=C_{\text {above }}+C_{\text {below }}+C_{\text {soil }}+C_{\text {dead }} $ | (2) |
式中：Ctotal——总碳储量，t/hm2，下同；Cabove——地上生物碳储量；Cbelow——地下生物碳储量；Csoil——土壤碳储量；Cdead——死亡有机碳储量。
1.3.4 生境质量服务InVEST模型依据土地利用与胁迫因子间的作用关系，综合考虑前人研究及研究区的社会生态特征，选择耕地、城镇用地、农村居民点、其他建设用地和未利用土地作为生态威胁因子。同时，参考前人研究[26-27]对威胁因子及其敏感性进行赋值，饱和常数默认为0.5。综合考虑不同生境地类对胁迫因子的敏感性和胁迫因子的威胁强度，计算生境退化程度，再结合不同土地利用类型的生境适应性，进行生境质量评分。生境退化水平和生境质量水平计算公式见式(3)和(4)。
| $ D_{x j}=\sum\limits_{r=1}^R \sum _{y=1}^{Y_r}\left(\frac{W_r}{\sum _{r=1}^R W_r}\right) r_y i_{r x y} \beta_x S_{j r} $ | (3) |
式中：Dxj——生境类型j中栅格x的生境退化水平；R——威胁因子个数；r——单个胁迫因子；Yr——威胁源的栅格数；y——胁迫因子r所在的栅格；Wr——胁迫因子的权重；ry——研究区域每个栅格内的胁迫因子数目；irxy——胁迫因子在栅格y对生境栅格x的威胁水平；βx——生境栅格的威胁可达水平；Sjr——生境类型j对胁迫因子的敏感性。
| $ Q_{x j}=H_j\left(1-\frac{D_{x j}^x}{D_{x j}^z+k^z}\right) $ | (4) |
式中：Qxj——生境类型j中栅格x的生境质量水平；Hj——生境类型j的生境适应性；z——常数，通常取2.5；k——半饱和常数，默认值为0.5。
1.3.5 防风固沙服务RWEQ模型估算新疆防风固沙量。计算公式见式(5)—(7)。
| $ \mathrm{SR}=\mathrm{SL}_{\text {潜 }}-\mathrm{SL} $ | (5) |
| $ Q_x=\frac{Q_{\max }\left[1-e^{\left(\frac{x}{s}\right)^2}\right]}{x} $ | (6) |
| $ Q_{\max }=109.8\left(K^{\prime} \times \mathrm{WF} \times \mathrm{EF} \times \mathrm{SCF} \times \mathrm{COG}\right) $ | (7) |
式中：SR——固沙量，t/hm2；SL潜——潜在风力侵蚀量，t/hm2；SL——实际风力侵蚀量，t/hm2；Qx——x处的沙通量，kg/m；Qmax——最大转移量，kg/m；x——地块长度，m；s——关键地块长度，m；K′——地表粗糙度因子；WF——气候因子，计算公式见式(8)；EF——土壤可蚀因子，计算公式见式(9)；SCF——土壤结皮因子，计算公式见式(10)；COG——植被覆盖因子。
| $ \mathrm{WF}=\frac{\sum\limits_{i=1}^N \mathrm{WS}_2\left(\mathrm{WS}_2-\mathrm{WS}_t\right)^2 \times N_d \times \rho}{N \times g} \times \mathrm{SW} \times \mathrm{SD} $ | (8) |
| $ \begin{array}{*{20}{l}} \;\;\;\;\;\;{{\rm{EF}} = \left( {29.09 + 0.31{S_a} + 0.17{S_i} + 0.33\frac{{{S_i}}}{{{C_i}}}} \right) \div }\\ {100 - \left( { - 2.590{\rm{M}} - 0.95{\rm{CaC}}{{\rm{O}}_3}} \right) \div 100} \end{array} $ | (9) |
| $ \mathrm{SCF}=1 \div\left[1+0.0066\left(C_i\right)^2+0.021(\mathrm{OM})^2\right] $ | (10) |
式中：N——观测次数，次；WS2——2 m处风速，m/s；WSt——2 m处临界风速，m/s；Nd——试验天数，d；ρ——空气密度，kg/m3；g——重力加速度，m/s3；SW——土壤湿度因子；SD——雪盖因子；Sa——土壤沙粒质量分数，%；Si——土壤粉砂质量分数，%；Ci——土壤黏土质量分数，%；OM——有机质质量分数，%；CaCO3——碳酸钙质量分数，%。
1.3.6 生态系统服务权衡协同分析方法Spearman秩相关系数是一种衡量2个变量之间关系的非参数统计量，其随机变量的分布约束性较小、普适性更高，广泛应用于生态系统服务权衡与协同的研究中[28]。利用SPSS 21.0软件计算碳储存、食物供给、生境质量和防风固沙服务两两之间的相关系数。当相关系数为正，且通过0.01水平的显著性检验，则认为生态系统服务之间存在协同关系；反之，则是权衡关系。
2 结果与讨论 2.1 新疆生物多样性空间分布特征新疆生物多样性空间分布在地理位置中存在明显的异质性。植物物种丰富度高和较高级别地区位于阿尔泰山西部、准噶尔西部山地和天山中西部，主要受到水分、温度和能量等的影响[20]。动物物种丰富度较高和高等级地区主要分布在阿尔泰山和整个天山地区，植被状况是影响新疆动物物种丰富度空间分布格局的主要因素，高于气候因子[29]。动物、植物物种丰富度等级分布见图 2(a)(b)。由图 2可见，植物物种丰富度较高和高等级地区面积占比为11.00%，动物为39.73%，可能是由于动物的活动范围更大所导致。总的来说，新疆地区范围广，海拔高差大，土地覆盖类型丰富，动植物丰富度的分布格局与当地独特的气候和地理条件有关，主要受到水分和植被的影响。此外，还有研究表明，物种分布还受到许多其他因素的影响[30-32]。
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图 2 动物、植物物种丰富度等级分布 |
2000—2020年新疆生态系统服务空间格局分布及其变化特征见图 3(a)—(d)。新疆2000，2010和2020年食物供给总量分别为1 203.235，2 478.041，2 155.233 t，总体上呈现先增加后降低的趋势。碳储量分别为1.269×1010，1.271×1010，1.291×1010 t，呈逐渐上升的发展态势，这主要与研究时段内研究区土地利用类型变化有关。2000，2010和2020年的平均生境质量指数分别是0.476，0.475，0.473，呈现逐渐下降的态势，下降幅度在2010—2020年间有所增强，这主要与土地利用类型变化有关。防风固沙量分别为1.642×108，1.822×108，1.824×108 t，呈逐渐上升的发展态势。
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图 3 2000—2020年新疆生态系统服务空间格局分布及其变化特征 |
2000—2020年各服务空间分布基本保持一致，食物供给、碳储存和生境质量高值区主要在乌鲁木齐市、哈密地区、吐鲁番地区和克孜勒苏柯尔克孜自治州的部分地区。耕地和草地面积增加导致20年间食物供给量增加，其中克孜勒苏柯尔克孜自治州食物供给存在大幅度变化，其他地区变化幅度较小。2000—2020年碳储量呈现逐渐增加的趋势，林地作为生态系统中最大的碳库，在碳循环中起着举足轻重的作用。耕地、未利用土地等向林地的转化会增加生态系统碳储量，早期植被恢复时期碳汇速率较低，随着不断生长和生产力的提高，植被和土壤固碳速率逐渐提高。从空间分布来看，研究区近20年生境质量的整体稳定性较强，呈现东北高、西南低的变化趋势。在全球气候变暖背景下，新疆风速有所减弱，导致防风固沙量增加[33]。
2.3 新疆生物多样性对生态系统服务的影响分析 2.3.1 生物多样性与生态系统服务相关性 2.3.1.1 动物物种丰富度与生态系统服务结合物种丰富度数据，利用ArcGIS空间分析、分区统计等工具，对不同物种丰富度各等级下单位面积平均生态系统服务进行统计分析，结果见图 4(a)—(d)。由图 4可见，食物供给水平在动物物种丰富度中级上最高，碳储量水平在动物物种丰富度高级上最高，生境质量最高的为动物物种丰富度高级，近20年综合生境指数为0.61。地类在人为和自然因素的干扰下产生不同尺度上的时空转移，而伴随着地类的转移，生境和非生境的面积和距离都在不断变化。受非生境影响下的生境面积不同，即使是相同地类，生境质量指数也会出现年际变化。2000—2020年在动物物种丰富度低、较高和高等级上防风固沙量逐渐增加，在较低、中和较高等级上，呈现出先增加后降低的趋势。
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图 4 2000—2020年动物物种丰富度各等级下生态系统服务 |
2000—2020年植物物种丰富度各等级下生态系统服务见图 5(a)—(d)。由图 5可见，2000—2020年研究区平均多年食物供给能力的植物丰富度等级排序为：高>较低>低>中>较高。由于粮食产量比重较大，食物供给水平和耕地面积息息相关。随着植物物种丰富度的提高，平均多年单位面积碳储存能力呈现逐渐上升的趋势，物种丰富度各等级上碳储存供给能力差异较大。植物物种丰富度通过增加碳输入(特别是地下碳输入)，增加土壤微生物群落多样性和活性以及抑制分解过程中的碳损失来增加土壤有机碳储量，而且植物物种丰富度对地上碳储量的影响大于对土壤碳储量的影响。随着植物物种丰富度的增加，生境质量水平在不断提高，在物种丰富度为高的等级上，近20年生境指数为0.75。2000—2020年新疆地区多年平均单位面积防风固沙量最大的为植物物种丰富度中级，为138.24 t/hm2，最低的是低级，为70.34 t/hm2。2000—2020年在植物物种丰富度较低和高等级上，单位面积防风固沙量呈现逐渐增加的趋势，在低、中和较高等级上，呈现先增加后降低的趋势。
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图 5 2000—2020年植物物种丰富度各等级下生态系统服务 |
总的来说，生态系统服务水平并没有随着物种丰富度等级的提高而提高，而是呈现较强的空间异质性，一定程度上也说明了生物多样性和生态系统服务并不总是简单的线性关系[16, 34]。此外，植物物种丰富度和年降雨量具有正相关关系，更高的降雨量不仅会改变植被覆盖度，还会改变植被类型，能够提供更高的生态系统服务[35]。在动物物种丰富度高等级上，食物供给水平并不是最高，主要是因为耕地和草地面积占比有所下降，导致食物供给量有所下降。相比于其他3种服务，防风固沙服务异质性更强，因为防风固沙不仅会受到气候、植被覆盖度和地形的影响，植物种类与防风固沙效果也密切相关[36-37]。
2.3.2 生物多样性对生态系统服务权衡协同关系的影响 2.3.2.1 生态系统服务间权衡协同关系分析研究表明，各生态系统服务间并不是独立的，而是存在着相互联系，且随着区域差异和尺度缩放，其结论可能会发生变化[38-39]，为了探究研究区生态系统服务间的相互作用关系，本研究利用Spearman秩相关分析方法，从研究区整体和物种丰富度等级的角度进行分析，结果见表 1。由表 1可见，食物供给和碳储存、生境质量、防风固沙整体上呈现协同关系，2020年食物供给和碳储存与生境质量之间的协同相关性最大，而与防风固沙之间呈现权衡关系，说明两者存在相互制约的关系，可能是由于林地面积减少，耕地和草地质量下降所导致。碳储存与生境质量、碳储存和防风固沙之间均表现为正相关关系，即为互相增益的协同关系。其中碳储存和生境质量之间的协同关系最为显著，20年间综合相关系数为0.812。碳储存和防风固沙之间协同关系最弱，20年间综合正相关系数为0.02。生境质量和防风固沙之间一直呈现权衡关系，20年间综合相关系数为-0.088，权衡相关性表现最强的阶段为2010年(相关系数为-0.124)，最弱的阶段为2020年(相关系数为-0.041)。可知各生态系统服务之间的相关性存在差异，这也是区域生态规划及发展过程中不容忽视的问题。
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表 1 新疆生态系统服务权衡协同关系① |
2000—2020年，由于对资源需求急剧增加，未利用土地开垦加剧，主要转为耕地和草地，而且林地面积有所下降，同时受到气候的影响，导致生态系统服务朝着不同的方向变化，关系也有所改变[40]。碳储存和生境质量均是以土地利用类型数据为基础，结合前人研究和研究区特点对不同土地利用类型进行赋值，导致碳储存和生境质量呈现同高或同低的现象，因此协同相关性较强。碳储存和产水量、生境质量和产水量之间主要呈现协同关系，因为其与植被覆盖度和降水量密切相关，降水会促进植被生长，增加碳储存和提高生境质量[41]。防风固沙服务受到土壤、地形等自然本底因素的制约，同时气温、风速等气候因素对其产生影响，因此导致防风固沙和其他3种服务间关系差异较大。
2.3.2.2 动物物种丰富度对生态系统服务间权衡协同关系的影响动物物种丰富度各等级下生态系统服务权衡协同关系见表 2。由表 2可见，随着动物物种丰富度等级的提高，食物供给和碳储存间的协同关系逐渐增强，在高等级上相关性最强(r=0.676)。食物供给和生境质量间呈现“减少-减少-增加-增加”的变化趋势。食物供给和防风固沙整体上呈现弱协同和权衡关系。近20年碳储存和生境质量之间表现为协同关系，随着动物物种丰富度等级的提高，协同相关性呈现“增加-减少-增加-增加”的变化趋势。在高级别上相关性最强，20年间综合相关系数为0.919。碳储存和防风固沙在较低等级上表现为权衡关系，2000，2010和2020年相关系数分别为-0.078，-0.115和-0.250，权衡关系逐渐加强。随着动物物种丰富度的提高，两服务之间的权衡相关性呈现“减少-增加-增加-增加”的变化趋势。生境质量和防风固沙两服务之间的关系较为复杂，在较低等级上，两服务之间呈现权衡关系，2000，2010和2020年相关系数分别为-0.257，-0.293和-0.336，权衡相关性在逐渐增强。
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表 2 动物物种丰富度各等级下生态系统服务权衡协同关系① |
植物物种丰富度各等级下生态系统服务权衡协同关系见表 3。由表 3可见，随着植物物种丰富度等级的提高，近20年来食物供给和碳储存间的协同关系逐渐增强，在高等级上相关性最强(r=0.676)。2000和2010年食物供给和生境质量之间相互抑制，2020年较高和高等级水平上呈现弱权衡关系，说明两者间相互抑制。食物供给和防风固沙在近20年来主要呈现弱协同关系和权衡关系，说明两者之间的相关性很弱。近20年碳储存和生境质量之间表现为协同关系，随着植物物种丰富度等级的提高，协同相关性呈现“增加-减少-减少-增加”的变化趋势。在较低等级上相关性最强，20年间综合相关系数为0.806。碳储存和防风固沙服务在不同的年份和不同的植物物种丰富度等级上呈负相关关系。2000和2010年在低和高等级上以及2020年高等级上碳储存和防风固沙表现为权衡关系，其他等级均表现为协同关系。生境质量和防风固沙在植物物种丰富度低和高等级上均呈现权衡关系，在低等级上20年间综合相关系数为-0.2，在高等级上20年间综合相关系数为-0.051，说明在植物物种丰富度低等级上两服务间此消彼长的关系更为剧烈。
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表 3 植物物种丰富度各等级生态系统服务权衡协同关系① |
物种丰富度对生态系统服务关系影响的方向和强度存在异质性，主要是因为不同物种丰富度等级上环境异质性较强。Lamarque等[42]的研究表明，在特定的生态系统中，生物多样性与生态系统服务权衡协同关系会受到环境因素的影响而发生变化。由分级造成的各等级面积差异是又一重要因素，因为将动植物物种丰富度按照自然间断点分级法分为5个等级，各等级面积差异较大，在面积更大的等级上，不同土地利用类型的组成和配置更加“均匀化”导致了面积更大的等级上生态系统服务空间差异缩小[43]。此外，关键种可能会对生态系统产生更大的影响，而且当群落中达到物种冗余时，增加物种丰富度并不会提高生态系统服务[24, 44]。
3 结论研究评估2000—2020年新疆4种关键生态系统服务，分析其时空变化特征，量化不同物种丰富度等级上生态系统服务水平，探索物种丰富度和生态系统服务权衡协同关系，得出以下结论。
(1) 植物物种丰富度高和较高等级地区位于阿尔泰山西部、准噶尔盆地西部山地和天山中西部，动物物种丰富度较高和高等级地区主要分布在阿尔泰山和整个天山地区，植被状况是影响新疆动物物种丰富度空间分布格局的主要因素。
(2) 2000—2020年生态系统服务能力有所提高，分布格局基本保持不变，但是生境质量在逐渐变差，最主要的原因为林地和水域面积的下降，未来须提出更加综合的保护措施。新疆碳储存、生境质量和食物供给3种服务间以及碳储存和防风固沙服务间主要呈现协同关系，且相关性有所增强。防风固沙和食物供给由协同转变为权衡关系，防风固沙和生境质量之间权衡关系有所加强。
(3) 随着植物物种丰富度等级的提高，碳储存和生境质量服务水平不断提高，均在高等级上达到最大，食物供给和防风固沙服务在各等级上变化趋势差异较大。在动物物种丰富度不同等级上，4种生态系统服务变化趋势并不明显，在较高等级上，4种服务均有所提高。总的来说，物种丰富度增加能够对新疆生态系统服务产生积极影响。
(4) 2000—2020年，在物种丰富度级别上，生态系统服务相关性变化较小，生态系统服务协同关系并没有随物种丰富度的提高而增强，而是呈现出较强的空间异质性。整体而言，在面积较大的物种丰富度等级上，生态系统服务协同性较强，随着面积的减小，协同关系减弱或者转变为权衡关系。
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