2024, Vol. 16 
2. 南京朴厚生态科技有限公司，江苏 南京 210023
2. Nanjing Puhou Ecological Technology Co., Ltd., Nanjing, Jiangsu 210023, China
鸟类是衡量生态环境和生物多样性的重要指示物种[1]，其分布受到多种环境因素的影响，其中土地利用状况被认为是一个重要因素[2]，其显著影响鸟类的物种丰富度与种群大小[3]。一般由于鸟类有较强的活动能力与复杂的生境需求，观测点鸟类的种类、种群大小，与观测点及周边一定范围内的土地利用状况均存在一定相关性[4-5]。因此，选择与观测点鸟类物种组成特征关联度较高的空间范围，研究土地利用状况与鸟类物种多样性，能更好地揭示特定区域土地利用状况的生物多样性支持能力，对规划自然保护地范围、制定科学的生物多样性保护与生境修复措施等具有重要意义。
不同土地利用方式对鸟类的支持能力往往因鸟类的生境需求而异[6]，较高支持能力的土地利用方式的增加有利于总物种丰富度的提高[7]；而对于一些多生境需求物种，土地利用方式的多样性可提供更好的支持能力[8]，不同土地利用方式间的交互作用也可能影响鸟类的生境选择。有研究发现，交互作用显著影响生物多样性支持能力[9]、生境质量[10]、物种迁移过程[11]等，但交互效应对不同生物类群的影响往往存在较大差异。Oliver等[12]研究发现，土地覆盖、土地利用和气候对昆虫生物多样性具有正向的协同效应。而Ralph[13]认为复杂生境类型对巴塔哥尼亚北部鸟类多样性有负面影响。
江苏省长江及以南地区，分布有长江、太湖、天目湖、长荡湖等重要水体，湿地资源丰富，建设有若干湿地公园、自然保护区等湿地类自然保护地，成为区域生物多样性特别是鸟类物种多样性的热点分布区[14]。本研究以该区域12处具有典型代表性的湿地类自然保护地为研究对象，对鸟类物种丰富度与不同尺度缓冲区范围内土地利用状况的相关关系进行了研究，检测与鸟类物种丰富度关联度较高的景观尺度，探讨不同土地利用方式及其交互作用与鸟类物种丰富度的相关关系，以期为区域湿地及生物多样性保护措施、保护地空间规划等提供理论与技术支持。
1 研究区概况与数据来源 1.1 研究区概况研究区域包括南京市、镇江市、无锡市、常州市、苏州市5个地级市，区域内地形地貌整体西高东低，西部多丘陵山地，以宁镇丘陵区和宜溧丘陵区为主，东部为太湖平原为主的低地，湿地资源丰富，属太湖水系和长江干流下游及河口水系，湿地资源以河流湿地和湖泊湿地为主。该地区气候为东亚季风气候区，四季分明，降水丰富。植被类型为常绿落叶阔叶林混交林。区域内丰富的湿地资源为鸟类提供了丰富的食物资源与栖息地，也形成了若干动植物资源丰富的地区生物多样性热点。
选取研究区域内12处具有代表性，同时鸟类物种多样性丰富的湿地类自然保护地为研究对象。其中，江宁新济洲湿地、六合龙袍湿地、镇江豚类自然保护区、泰州天星洲湿地4处主要由长江洲滩及长江水面构成；宜兴太湖湿地、无锡蠡湖湿地、苏州太湖湖滨湿地3处为太湖周边典型的滨湖湿地，分别位于太湖的西侧、北侧与东侧，主要湿地类型包括草本沼泽、森林沼泽和浅水湖荡；句容赤山湖、金坛长荡湖、吴江同里湿地3处为区域内平原河网区，主要由浅水中小型湖泊与河流湿地构成；地处高淳区、溧水区的石臼湖为通江湖泊，周边与丘陵山地邻接，溧阳天目湖湿地为江南丘陵山地的水库型湿地，2处景观背景相似度较高。12处湿地由于其丰富的动植物资源，均建设有湿地公园、自然保护区等自然保护地形式，对江苏长江及以南地区生物多样性保护发挥了重要作用。虽然这12处自然保护地地域相近，但景观背景也存在一定差异，为比较研究不同景观背景保护地土地利用结构的生物多样性支持能力提供了良好支撑。
1.2 数据采集鸟类调查主要参照《生物多样性观测技术导则鸟类》(HJ 710.4—2014)，于2022—2023年在鸟类春季迁徙期、秋季迁徙期、繁殖期、越冬期，采用样线法对研究区进行鸟类系统调查。根据12处湿地单元生境特征，共设置38条样线(每处3~4条)，记录内容包括鸟类种类、生活型特征、种群大小等。考虑到各生活型鸟类对土地利用状况的响应存在差异[15]，按猛禽、攀禽、鸣禽、陆禽、涉禽、游禽6种生活型类型分别进行统计分析。
基于2022年陆地卫星8号OLI_TIRS(Landsat 8 OLI_TIRS 2022)影像解译和现场调查校正，获取研究区域土地利状况数据(准确度＞95%)。基于调查样线划定周边缓冲区范围并统计缓冲区内各土地利用类型的面积。考虑到调查各单元内样线的分布间距及研究地的空间特征，缓冲区分别设定为沿样线外扩0.8，1.6，2.4，3.2，4.0，4.8，5.6，6.4，7.2，8.0 km。土地类型分为农田、林地、湿地、水体、不透水表面和裸地。湿地地类根据《第三次全国国土调查技术规程》(TD/T 1055—2019)地类标准，包含森林沼泽、灌丛沼泽、草本沼泽、内陆滩涂等，河湖水面记为水体。研究地及土地利用状况分布示意见图 1。
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图 1 研究地及土地利用状况分布示意 |
提取缓冲区内土地利用数据进行计算，获得各土地利用方式面积占比数据作为自变量。为避免因子之间多重共线性对结果造成干扰，采用皮尔森(Pearson)相关性分析检验变量两两相关性，保留农田、林地、湿地、水体4个变量进行进一步分析。
对数据进行必要的检验以确保符合模型要求后，以鸟类物种丰富度作为因变量，缓冲区不同土地利用方式的面积占比为自变量，建立多元线性模型进行拟合。采取逐步回归法进行所有可能的模型组合，并计算修正的赤池信息准则(AICc)进行筛选和排序，选取不同尺度下的最佳模型。根据赤池信息法则确定最佳模型，确保所有变量的膨胀因子(VIF)＜3。通过多元线性回归模型中添加两两相乘的交互项，检验土地利用因子对鸟类物种丰富度的交互作用，筛选模型及显著交互因子。使用R语言4.0.5中整洁数据(Tidyverse)和回归诊断(Car)包处理以上数据。
2 结果与分析 2.1 鸟类组成样地调查共统计到鸟类17目53科129属202种。研究区物种数以雀形目为主(89种)，其次为鸻形目(27种)和雁形目(26种)。个体数以雁形目为主(96 128只)，其次为鹤形目(18 498只)和雀形目(17 319只)。
12处自然保护地鸟类物种丰富度分布格局见图 2(a)—(c)。由图 2(a)可见，在6类生活型类型中，总体上鸣禽物种占比最高，其次为涉禽、游禽、猛禽、攀禽，陆禽最少。不同保护地间物种丰富度差异较大。其中，龙袍湿地、新济洲湿地、石臼湖等处的鸟类物种丰富度较高，分别为135，124，123种。苏州太湖湖滨湿地、镇江豚类自然保护区和蠡湖湿地的鸟类物种数相对较低，分别为63，76和76种。不同保护地间，各生活型物种数的相对数量差异较小，鸣禽物种数均较高，而猛禽、攀禽占比较少[图 2(b)]。
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图 2 12处自然保护地鸟类物种丰富度分布格局 注：黑圆点表示鸟类在各点位出现的次数，柱状图代表在各点位出现的鸟类物种数量。 |
由图 2(c)可见，有10种鸟类单独出现在天目湖，8种鸟类单独出现于龙袍湿地，5种鸟类单独出现于石臼湖，4种鸟类单独出现在长荡湖，太湖湖滨湿地、镇江豚类自然保护区、天星洲湿地各有2种鸟类单独出现，宜兴太湖湿地、新济洲湿地各有1种鸟类单独出现。总体上，分布于丘陵山地或紧邻丘陵山地的保护地单独出现的鸟类较多，其次为长江湿地、平原河网湿地，环太湖湿地单独出现的物种数总体较少。同时发现，共现于12个自然保护地的物种高达31种，共现于6个以上保护地的鸟类也有19种，表明同为湿地类自然保护地，鸟类的物种组成也有充分的相似性。
鸟类物种数和个体数的季节变化趋势见图 3。由图 3可见，不同季节12处保护地鸟类的物种丰富度在4—5月物种数最高，8—9月最低；而鸟类个体数量在1—2月最高，8—9月最低，主要由于秋、冬季大量越冬水鸟停歇、越冬所致。总体上，不同季节鸟类个体数量差异巨大，但物种丰富度季节间的差异相对较小。考虑到种群数量季节差异极大，而物种丰富度季节差异相对较小，本研究选择物种丰富度用于研究鸟类物种多样性与土地利用组成特征的相关性，暂未分不同季节进行比较研究。
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图 3 鸟类物种数和个体数的季节变化趋势 |
将土地利用因子中不透水表面、裸地、灌木等因子剔除，保留农田、林地、湿地和水体4个因子，建立多元线性拟合模型。考虑到土地利用因子间的相互作用会对鸟类物种丰富度产生影响，引入地类因子间的两两乘积项作为交互因子。
比较发现，添加交互项后，模型的解释率显著增加[图 4(a)—(g)]。未添加交互项时，土地利用特征与鸟类总体、猛禽、攀禽、鸣禽、陆禽、涉禽和游禽物种丰富度的较大关联尺度分别为5.6，5.6，8.0，1.6，7.2，3.2和6.4 km；添加交互项后，模型对鸟类总体、猛禽、攀禽、鸣禽、陆禽、涉禽、游禽在6.4，8.0，8.0，0.8，6.4，7.2，5.6 km时总解释率较高，其中尺度变化最大的为涉禽。鸣禽、陆禽、游禽在模型中的较大关联尺度均变小，而鸟类总体、猛禽和涉禽均变大，攀禽不变。
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图 4 添加交互项前后的模型解释率比较 |
通过筛选模型中交互项显著因子发现(表 1)，农田和湿地的交互对鸟类总体、涉禽、游禽存在负效应，对攀禽存在正效应，对鸣禽在0.8 km有负效应，在3.2 km有正效应。农田和水体的交互对游禽存在负效应，对鸣禽存在正效应。林地和湿地的交互对鸟类总体、涉禽、游禽存在负效应，对攀禽存在正效应。林地和水体的交互对鸟类总体、涉禽存在负效应。湿地和水体的交互对鸟类总体、涉禽存在负效应，对攀禽有正效应。
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表 1 土地利用因子对鸟类物种丰富度的交互效应的显著项系数① |
物种多样性不仅受到当地土地利用状况影响，也与周边更大尺度景观背景相关[16-18]。在研究不同的物种或物种群时，研究区域的范围起着重要作用[19]。很多研究调查了不同尺度对鸟类物种出现率、丰度和多样性的影响[19-22]。Culbert等[23]证实中小范围尺度对于研究栖息地结构对物种丰富度的影响特别相关，而大范围对于栖息地类型和物种丰富度之间的关系更为重要[23-24]。小范围的空间尺度[24-25]提高了景观指标对鸟类物种丰富度建模的预测能力[25-27]。游巍斌等[28]认为1 000 m尺度适合开展城市鸟类与景观特征的研究。张梦园等[29]发现，景观格局环境因子对区域鸟类总体物种构成解释度最高的区间在50~200 m内，但邱廉等[30]则在100 km大尺度格局上发现景观破碎化因子对鸟类物种丰富度也有显著关联关系。
本研究选取了0.8~8 km的缓冲区范围，发现在3.2~8 km范围内，模型对鸟类物种丰富度的解释力较高。其中，猛禽等鸟类与景观背景的关联尺度相对较大，涉禽相对较小，可能与不同鸟类对生境依赖程度有关。模型中添加交互项后，鸣禽、陆禽、游禽在模型中的较大关联尺度均变小，而鸟类总体、猛禽、涉禽相反，攀禽不变。
这一结果体现了不同类型鸟类对景观背景的空间尺度响应的差异性，以及交互项在模型中对鸟类物种丰富度的解释能力。猛禽和涉禽可能对更广泛的景观背景更敏感，而鸣禽、陆禽和游禽可能对局部的生境特征更敏感。这一结果反映了不同类型鸟类对景观背景的响应存在尺度上的差异，应当进一步在更多尺度上探究此问题。
3.2 不同地类间的交互效应不同土地利用间总体上存在竞争关系，一类土地利用类型面积占比上升，势必导致其他土地利用类型占比下降。同时，不同土地利用间也多通过边际效应、能量流通等交互作用从而影响生物多样性支持能力[17, 31]。有研究发现，农田和林地之间的相互作用可能会导致栖息地的破碎化，从而影响物种迁移[32]；而湿地和水体之间的交互作用可能对水文循环产生积极影响，促进湿地生态系统的恢复和稳定[33]。农田和湿地之间的相互作用可能影响土壤质量、水质、气候调节等生态过程[34]，进而影响生物多样性和生态系统的稳定性[34-35]。
研究结果发现，不同土地利用间的交互具有竞争效应和协同效应，农田、林地、湿地和水体等土地利用因子未对鸟类物种丰富度有直接负面影响，但土地利用间两两交互项多为负相关关系，表明不同土地利用的面积占比之间存在竞争关系。湿地相对重要性较高，其与农田等土地利用面积占比相近时，两者占比的乘积最大，鸟类丰富度总体上存在下降趋势。
但对攀禽、猛禽和鸣禽等生活型鸟类，物种丰富度与土地利用交互项间呈正相关，显示交互作用对这几种生活型鸟类的支持作用大于土地利用间竞争关系的负效应，而水禽则存在相反的趋势。可能与不同生活型鸟类对栖息地的要求不同相关。水禽等对生境要求相对专一，不同土地利用相互作用会导致其生境质量下降，而对多生境需求较高的鸟类则有正向协同作用。分不同生活型类群和空间尺度研究不同土地利用间的交互效应，对构建适宜特定保护对象的鸟类栖息地有重要指导意义。
鸟类群落通常受到土地利用类型和空间规模的共同影响[36-37]。基于本研究结果对区域鸟类多样性保护提出以下建议：一是在自然保护区的建设中，适当增加湿地的面积，提高鸟类物种丰富度。同时针对区域内重点保护鸟类的生活习性，构建特定土地利用类型的生境，如天目湖丰富的林地资源为松鸦、小云雀等提供了支持；二是保护区的设立不仅要考虑到保护区本身的面积大小，鸟类对栖息地面积要求存在差异，同时也要考虑到保护区周边的景观背景，为生物多样性预留一定的缓冲区域，以提供稳定的栖息环境。
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